ДОПОЛНЕНИЕ 12.

Особенности развития популяции Beroe ovata в Азово-Черноморском бассейне и последствия его вселения

З.А. Мирзоян, С.П. Воловик, М.Л. Мартынюк

Fig. 1. Outer appearance of Beroe ovata

Несколько лет назад в комплексе черноморского желетелого планктона появился новый вид гребневиков – Beroe ovata. Впервые он был обнаружен в единичных экземплярах у румынских и турецких берегов в 1997 г. (Коnsulov, 1998, Зайцев, 1998). Cообщений о его встречаемости в 1998 году в литературе не отмечалось, а 1999г берое расселился по всей акватории кавказского прибрежья. В этом же году единичные особи этих животных встречали в бухтах Севастополя, у Карадага, в бухте Ласпи, у м. Айя и в районе Керчи (Игнатьев, Зуев,2000). Обширная география довольно быстрого расселения нового вселенца и его интенсивное развитие в течении последних двух лет свидетельствуют об успешном освоении им вод Черного моря.

У нового вселенца студенистое тело овальной формы, расширенное с оральной стороны (рис.1). Особи окрашены в розовый цвет. Причем крупные животные имеют более яркую окраску с бурым оттенком, молодь лишь слегка розовата.

Beroe ovata является облигатным хищником, специализирующимся на питании ктенофорами, в частности – мнемиопсисом. Именно поэтому он включен в список видов, способных осуществлять эффективный биоконтроль за развитием популяции мнемиопсиса (Наrbison, Volovik, 1993; GESAMP, 1997). В этой связи АзНИИРХом ведется мониторинг за развитием популяции берое в новом для него ареале в российской части Черного моря. Оценку пространственно-временного распределения некоторых биологических параметров его популяции и других компонент экосистемы проводили в комплексных рейсах в северо-восточной части Черного моря весной (март- апрель) и в конце лета (конец августа - сентябрь). В Азовском море контроль над развитием желетелых, включая берое, осуществляли в течение всего вегетационного периода – с апреля по октябрь, когда проводились экологические работы.

С появлением в Черном море нового гребневика, относящегося к роду Beroe, рассматривались его видовая принадлежность и происхождение. Результаты морфологического анализа меридиональных каналов нового вида, проведенные Л.Н. Серавиным (персональное сообщение Т.А. Шигановой), позволили определить его как Beroe ovata, а не Beroe cucumis, согласно определению украинских специалистов (Ю. П. Зайцев и др.).

Что касается происхождения берое, обнаруженного в Черном море, то здесь выдвигаются две основные версии возможных путей его проникновения - либо из Средиземного моря, где он является постоянной компонентой фауны (Madin et al., 1983) либо берое, как и его предшественник - мнемиопсис, был завезен с балластными водами из районов атлантического прибрежья Северной Америки. Первую версию мы считаем маловероятной, поскольку за 6-7 тысяч лет своего обитания в Средиземном и Мраморном морях и при наличии связи этих водоемов с Черным морем данный вид мог неоднократно, как это наблюдается относительно многих средиземноморских форм планктона и нектона, проникнуть в Черное море. Возможно, такое явление встречалось в указанный период неоднократно, но в силу существенных различий в солености поверхностного слоя, в котором обитает берое, этот вид не мог прижиться в черноморском водоеме с пониженной соленостью, по сравнению с водоемами - донорами. Мы считаем более реальной вторую версию, по которой берое был завезен в Черное море с балластными водами. Пройдя какой-то адаптационный период, он дал вспышку в развитии популяции в 1999 г. В конце лета указанного года Beroe ovata повсеместно отмечали в северо-восточной части Черного моря, как в прибрежных, так и в открытых водах, исключительно в поверхностном слое, выше слоя термоклина. Средняя численность составляла 1 экз./м², а биомасса – 31 г/м². Наибольшие скопления берое совпадали с районами повышенной концентрации мнемиопсиса. В популяции вселенца преобладали крупные особи длиной 60-81 мм и массой 62-77 г. Максимальный размер выловленных животных достигал 163 мм. Мелких особей берое длиной 16-18 мм встречали в этот период единично только в прибрежье, над глубинами 2-4 м.

Размерный максимум частотного распределения берое, выловленных в Голубой бухте и в районе Большой Утриш, приходился на длину 60-90 мм. Численность молоди в этих местах была также незначительной.

В целом размеры берое, пойманных в Черном море в первый год вспышки развития популяции, оказались значительно крупнее тех, что приводятся в литературе для нативного ареала. Так, в Средиземном море берое достигает максимальной длины 115 мм. В заливе Наррагансетт особи имели длину 10-50 мм, в Тихоокеанских водах в уловах встречались животные размером 12-40 мм. Отмеченная особенность размеров черноморских берое, вероятно, связана с достаточно высокой обеспеченностью их кормом, в данном случае мнемиопсисом, поскольку они потребляют только этих гребневиков (Камшилов, 1960; Воловик и др. , 2000; Шиганова и др., 2000).

Интенсивное развитие нового вселенца в Черном море наблюдали и в последующие 2 года. После успешной зимовки берое к концу августа 2000 г. распространился по всей шельфовой акватории водоема. Средняя численность достигала 22 экз./м², а биомасса – 175 г/м². Эти показатели оказались значительно выше, чем в первый год вспышки развития популяции берое. Размерная структура вселенца указывала на активное размножение животных, которое в наиболее прогреваемых прибрежных районах было более интенсивным: молодь составляла более 30 % от общей численности. Этот факт является свидетельством успешной адаптации и освоения новым гребневиком черноморского ареала. Не менее интенсивное развитие популяции берое наблюдалось и в 2001 году. Скопления гребневика отмечали по всему северо-восточному прибрежью Черного моря со второй половине августа. Средняя численность составляла в среднем 43 экз./м², изменяясь от 8 до 224 экз./м². Это вдвое выше, чем в 2000 г. Биомасса животных достигала 109 г/м². Максимальное ее значение составило 420 г/м² в районе м. Железный Рог, (район Керченского предпроливья). Размерная структура популяции заметно отличалась от данной за предыдущие годы. Так почти на порядок увеличилось количество мелких особей, что свидетельствовало об очень высокой интенсивности размножения вселенца. Максимум частотного распределения животных по длине, выловленных в районе Б. Утриша, в 2001 году приходился на размеры от 30 до 50 мм, в то время как ранее ( 1999-2000 гг. ) он составлял 80-90 мм. Максимальная длина выловленного берое была 120 мм. Материалы по питанию берое, собранные непосредственно в море показали, что в 2001г. количество питающихся животных снизилось почти вдвое (табл.1) и это, по-видимому, было связано с недостаточной трофической обеспеченностью нового вселенца пищей в этот период и снижением темпа роста особей.

Таблица 1.Питание берое в Черном море

В Азовском море берое впервые появился в конце сентября - октябре 1999 г. (данные АзНИИРХ). Единичные особи были обнаружены в его Керченском предпроливном пространстве и далее на одной из станций в центральной части моря. Встречаемые экземпляры были крупных размеров (60-70 мм). В 2000 г. Beroe ovata в Азове появился в начале октября и сформировал небольшой, но четко очерченный ареал с биомассой около 12 г/м² (рис.2). Анализ материалов свидетельствует, что проникновение в водоем и изначальная миграция вселенца по морю идентичны с распространением мнемиопсиса. В начале берое появляется в южной части моря, затем отмечается вдоль юго-восточного и кубанского побережья, частично осваивает центральный район. Это указывает, что новый гребневик вносится черноморскими потоками воды через Керченский пролив и для него, как и для мнемиопсиса, основными предпосылками для формирования ареала являются интенсивность адвекции черноморских вод, ветровая активность и ее направление, а также концентрация вселенца в Черное море. Различие состоит в том, что для берое и мнемиопсиса эти факторы имеют решающее значение в разные месяцы вегетационного периода.

Fig.2. Distribution and biomass of Mnemiopsis in the Azov Sea, g/m³

Размеры особей азовской популяции берое достаточно разнообразны. Очень крупные экземпляры были в встречены в траловых уловах на траверзе Керченского пролива, берое средних размеров, (длиной - 20-55 мм) отмечали вдоль юго-восточного побережья. Наличие в сетных пробах мелких особей указывало на размножение вселенца в условиях азовского ареала, чего не наблюдали ранее.

Весьма негативные последствия вселения мнемиопсиса в Азово-Черноморский бассейн (Гребневик..., 2000) вызвали острую необходимость изучения некоторых биологических характеристик Beroe ovata в новом ареале. И в первую очередь исследовался характер питания и состав пищи вселенца. Выяснилось, что берое не переваривает разные виды кормового зоопланктона, медуз, аурелий, мальков рыб, но достаточно быстро и легко усваивает мнемиопсисов и плевробрахий. Верое переваривает этих гребневиков за 3-5 часов (Шиганова и др., 2000, наши данные)

Как показали расчеты (Шиганова и др., 2000), при такой скорости переваривания и потреблении популяцией берое численностью 1 экз./м² 1-2 -х мнемиопсисов в сутки, выедание последних составляет 6,5-10 % от численности жертвы. Эти расчетные данные подтверждаются небывало низкой численностью мнемиопсиса к концу сентября 2000г. (рис.3). Особенно активно берое выедают мнемиопсисов средних и крупных размеров, причем могут полностью заглатывать мнемиопсисов равных себе или даже чуть больших размеров. Мелкие берое отрывают достаточно большие куски от крупных мнемиопсисов и делают это неоднократно по мере переваривания пищи. Именно этим можно объяснить тот факт, что в Азовском море в местах обнаружения берое были отмечены сильно поврежденные особи мнемиопсиса и остатки их тела. В местах скопления берое отмечается резкое снижение численности мнемиопсисов (рис. 4,5). За последние два года в шельфовых водах Черного моря биомасса мнемиопсиса к осени снизилась на целый порядок (см. рис. 3), а ? в южной части Азовского моря – в 2 раза. В черноморской популяции мнемиопсиса существенно уменьшилась доля мелких особей, которая в предшествующие годы в это время была достаточно высокой (табл.2).

Таблица 2. Биомасса (г/м³) и размерная структура (%) популяции мнемиопсиса на шельфовых участках Черного моря до (1993-1995 гг.) и после вселения берое

Анализ материалов также свидетельствует, что в течение 3-х последних лет, когда появился в российских водах берое, с каждым годом биомасса мнемиопсиса становится ниже, а выедание им планктона слабее. В зиму уходит менее обильная по численности популяция (150-200 шт./м², против 500-600 экз./м²), в годы отсутствия берое, которая за холодный период частично отмирает и к весне формирует очень небольшую концентрацию. В 2000 г. (рис. 6) она составила всего 1-6 экз./м³, против 320 экз./м² в 1996 г., когда берое в Черном море отсутствовал. При такой низкой стартовой концентрации мнемиопсиса в северо-восточной части Черного моря развитие азовской популяции гребневика проходит по сценарию позднего развития и даже менее интенсивно (см. рис.2) с вытекающими из этого позитивными последствиями для экосистемы и стада азовских планктофагов – хамсы и тюльки в частности. У этих рыб в последние годы удлиняется период нагула с высоким уровнем развития кормовой базы (первая половина лета) и складываются благоприятные трофические условия для выживания личинок первой (часто самой мощной) генерации хамсы и молоди тюльки. Примером отмеченному является 2000 г. (см. рис. 2), когда развитие мнемиопсиса в Азовском море из-за слабых стартовых концентраций его в Черноморском предпроливье, проходило по сценарию позднего захода. С мая по июль на акватории моря формировались высокопродуктивные зоны зоопланктона, которые в достаточной мере обеспечили пищей стадо планктофагов и их молодь в первой половине их нагула. Это нашло отражение в повышении жирности и упитанности хамсы и тюльки.

Standard Regions of the Azov sea

Fig. 4. Changes in the biomass of Mnemiopsis and Beroe in the Azov sea in October, 2000

Fig. 5. Changes in the biomass of Mnemiopsis and Beroe in the Black sea in August-September, 2001

С появлением берое в Черном море, который своим хищничеством снизил численность мнемиопсиса, биомасса кормового зоопланктона стала соответствовать уровню, характерному до его вселения (рис.7). У сообщества кормовых организмов появилась возможность в теплый период года максимально реализовать свои потенциальные продукционные возможности. Это, как известно, приводит к увеличению запасов планктоноядных рыб и снижению урона, нанесенного мнемиопсисом в предшествующие годы рыбному промыслу.

В последние годы произошли структурные изменения также и в сообществе черноморского зоопланктона. Увеличилось видовое разнообразие летне-осеннего комплекса. Вместо 6-7 ныне отмечается 10-11 видов. Впервые за многие годы отсутствия в пробах, отмечена крупная копепода Pontella mediterranea, которая ранее довольно часто встречалась в приповерхностных водах. Увеличилось количество обитателей поверхностного слоя водной толщи, например, теплолюбивого вида Centropages ponticus и эвритермной копеподы Acartia clausi. До появления берое основу биомассы летне-осеннего зоопланктона почти в равной степени формировали копеподы и щетинкочелюстные – сагитты. Ветвистоусые раки, наиболее интенсивно выедаемые мнемиопсисом, составляли не более 20 % от кормовой биомассы, а в годы максимального развития мнемиопсиса – всего 1 %. В последнее время копеподный комплекс снова стал ведущим, его численность в пробах увеличилась почти в 20 раз. Кроме того, восстановилась возрастная структура разных видов копепод. Популяции рачков стали включать все стадии развития, в том числе и особо важные, с точки зрения трофической обеспеченности личинок планктофагов, – науплий и мелких копеподитов. Их достаточное количество является основой формирования урожайных поколений планктоноядных рыб. С появлением берое увеличилась численность икринок и личинок хамсы, ставриды и других рыб, и видовое разнообразие ихтиопланктона в целом. Так, в 2001 г. численность икринок хамсы по Керченско-Таманскому району составляла 23 шт, против 15 по среднемноголетним данным, а по Кавказскому – 1400 шт, против 34. (данные В.П. Надолинского).

Fig.7. Changes in the biomass of food zooplankton in August-September in the Black sea over many years
(data for the period of 1984-1992 are given after Vinogradov et al., 1992)

Таким образом, появление в Черном море гребневика Beroe ovata, привело к биоконтролю за развитием популяции мнемиопсиса, существенно повлияло на структуру и продукционные характеристики планктонных сообществ, в результате чего восстанавливаются пищевые пелагические цепи, запасы рыб планктофагов, нарушенные и подорванные мнемиопсисом. Это позволяет сделать заключение, что рекомендации, представленные общественности в начале 90-х годов, о том, что внедрение Вeroe ovata в Азово-Черноморский бассейн явится действенным биоконтролем над развитием популяции мнемиопсиса (Harbison, Volovik, 1993) полностью оправдались.

Литература

1. Зайцев Ю.П. Морские гидробиологические исследования национальной академии наук Украины в 1990-х годах 20 столетия. Шельф и воды склона Черного моря // Гидробиологический журнал 1998г. Т. 34. В. 6. С.3-21.

2. Игнатьев С.Н. Зуев Г.В. Гребневик Beroe ovata Brunguiere, 1789 в Черном море. //Тез. док. научного семинара “Виды- вселенцы в европейских морях России. Мурманск”, 2000 г.

3. Камшилов М.М. Питание гребневика beroe cucumis Fab / / Докл. АН СССР 1960а. Т. 130. №5. С. 1138-1140.

4. Воловик С.П. Гребневик Mnemiopsis leidyi (A.Agassiz) в Азовском и Черном морях: биология и последствия вселения. - Ростов на Дону. 2000, -490 с.

5. Шиганова Т.А., Булгакова Ю.В., Воловик С.П., Мирзоян З.А., Дудкин С.И. Новый вселенец Beroe ovata и его воздействие на зкосистему Азово-Черноморского бассейна в августе-сентябре 1999 г. Гребневик Mnemiopsis leidyi (A.Agassiz) в Азовском и Черном морях: биология и последствия вселения. - Ростов на Дону. 2000, -490 с.

6. Madin L., P. Cetta and G.R. Dietzmann: Feeding rates and prey selection in oceaniс ctenofores. Trans.Am. geofys. Un. 64. 1071-1072 (1983)

7. Harbison G.R. and Volovik S.P. Methods for the Control of the Ctenophore Mnemiopsis leidyi in the Blask and Asov Seas. FAO Fisheries Report ? 495. Rome, 1993, p. 32-34

8. GESAMP. Opportunistic settlers and the problem of the ctenophore Mnemiopsis leidyi invasion in the Blask Sea // GESAMP Reports and studies. London SEI 7SP. No 58. 1997. P. 1-86.

9. Konsulov A., Kamburska L. Ecological determination of the new Ctenophora- Beroe ovata invasion in the Blask Sea // Tr. Ins. Oceanology. BAN. Varna. 1998. P. 195-197.

Фотографии с конференции

Приложение 1
Приложение 2
Приложение 3
Приложение 4
Приложение 5
Приложение 6
Приложение 7
Приложение 8

Дополнение 1
Дополнение 2
Дополнение 3
Дополнение 4
Дополнение 5
Дополнение 6
Дополнение 7
Дополнение 8
Дополнение 9
Дополнение 10
Дополнение 11
Дополнение 12
Дополнение 13
Дополнение 14