ПРИЛОЖЕНИЕ 6.

Cовременные исследования Mnemiopsis leidyi в украинском секторе Черного моря.

Г.А. Финенко, Б.Е.Аннинский, З.А.Романова, Г.И.Аболмасова

Институт биологии южных морей Украинской Национальной Академии Наук, г.Севастополь.

Цель настоящего исследования – оценка влияния двух новых вселенцев – гребневиков Mnemiopsis leidyi и Beroe ovata на планктонное сообщество в прибрежных водах Черного моря.

Задачи исследования:

• изучение годовой динамики численности, биомассы и структуры популяции M. leidyi в 1995-1996 г.г., а также популяций M. leidyi и B. ovata в Севастопольской бухте и прилегающих к ней участках моря в 1999-2001гг.,
• измерение скорости потребления пищи, дыхания и роста двух видов гребневиков и влияние концентрации корма, веса тела и температуры га эти параметры,
• количественная оценка выедания B. ovata популяции M. leidyi.

Численность, биомасса и размерная структура популяции гребневиков M. leidyi были изучены в Севастопольской бухте в течение 2 лет (с января 1995 г. по март 1996г., в период отсутствия естественных хищников, и с сентября 1999г. по март 2001г., после появления B. ovatа). Карта отбора проб приведена на рис 1.

Рис 1. Карта отбора проб в Севастопольской бухте и прилегающих районах моря.

В 1995 году популяция M. leidyi достигала максимальной численности (3000 экз м^-2) в июле и максимальной биомассы (600 г м^-2 ) в августе ( Рис. 2, а, б). Молодые особи (< 10 мм) составляли в этот период до 90 % общей численности популяции. Размножение продолжалось до конца октября, однако биомасса уменьшалась благодаря элиминации крупных перезимовавших животных. Максимальный сырой вес животных в популяции обнаружен перед началом размножения (Рис. 2в). В течение года калорийность животных разных размерных групп в популяции (1-15 мм) варьировала, но корреляции между размером гребневиков и сезоном года не обнаружено (Рис. 2 г).

Рис 2. Численность (а), биомасса (б), средний сырой вес (в), калорийность (г, кривая 1) гребневика и биомасса кормового зоопланктона (г, кривая 2) в Севастопольской бухте в 1995 и 1996 г. г.

Максимальная суточная удельная скорость роста (0.092 сутки ^–1) наблюдалась в период активной репродукции взрослых животных и интенсивного роста молоди (август-сентябрь). В другие месяцы этот прирост был ниже ( Табл. 1).

Таблица 1. Удельная продукция популяции гребневиков в Севастопольской бухте

Скорость роста, потребления пищи и интенсивность фильтрации измерялись в лаборатории при двух концентрациях пищи (Acartia clausi и Moina micrura; 60 и 100 экз л^-1 или 0,35 и 0,60 мг сухого веса л^-1 ). Обе концентрации обеспечивали рост мелких животных (сухой вес менее 20 мг), однако были недостаточны для поддержания роста более крупных гребневиков (Табл. 2). При концентрации 0,35 мг л^-1 максимальная удельная скорость роста и максимальная валовая эффективность роста наблюдались у самых мелких животных (0,15 мг сухого веса) и уменьшались с увеличением веса гребневиков. Суточные рационы у мелких животных изменялись от 28 до 74% энергетического эквивалента веса тела. При этих пищевых условиях удельный суточный рацион гребневиков с сухим весом более 20 мг был ниже (5-15% энергетического эквивалента веса тела), и потребленной энергии оказывалось недостаточно для роста: гребневики теряли около 10% веса тела в сутки.

Таблица 2. Потребление пищи и рост гребневиков при двух концентрациях пищи

Между величинами интенсивности фильтрации (F/W, л г сухого веса^-1 час^-1) , полученными при обеих пищевых концентрациях, и весом гребневиков, выраженным в энергетических единицах (W, кал экз^-1) была выявлена степенная зависимость F/W = 18,39 W ^–0,595 (Рис 3).

Рис 3. Зависимость интенсивности фильтрации воды M. leidyi от энергетического эквивалента веса тела при различных концентрациях пищи (1 - 0,35; 2 - 0,60 мг·л^-1 сухого веса).

На основе результатов полевых исследований и лабораторных экспериментов была оценена степень выедания биомассы зоопланктона популяцией мнемиопсиса в Севастопольской бухте в 1995-1996гг. В течение года гребневики ежесуточно потребляли от <1 до 35% биомассы зоопланктона (Рис 4). Зимой при низкой биомассе зоопланктона и гребневиков как их рационы, так и степень выедания корма были низки (Табл.3). Летом и осенью биомасса зоопланктона увеличивалась в 5-10 раз, в это же время наблюдалось и максимальное развитие популяции мнемиопсиса. Величины суточного выедания возрастали до 9 и 21 % биомассы зоопланктона. Популяция гребневиков в бухте могла удовлетворить свои минимальные пищевые потребности только в течение 3-10 дней, что свидетельствует об испытываемом ею недостатке в пище, что должно было привести к последующему сокращению размера популяции.

Исследования, выполненные в прибрежных водах Крымского полуострова весной 1999 г (март-апрель) показали, что биомасса M. leidyi действительно сократилась по сравнению с весной 1995 г., причем ее доля в общей биомассе желетелого макропланктона также снизилась (Рис. 5).

В августе 1999 г. в Севастопольской бухте и прилегающих к ней участках моря появился новый вселенец – безлопастной гребневик Beroe ovata. Как показали предшествующие исследования, этот вид питается другими гребневиками, и в случае Черного моря, таким видом является M. leidyi.

Таблица 3. Выедание биомассы и продукции зоопланктона популяцией гребневика M. leidyi в Севастопольской бухте в разные сезоны года

Мы попытались количественно оценить хищническое воздействие B. ovata на популяцию M. leidyi на основе результатов лабораторного изучения скорости дыхания и питания берое и оценки численности, биомассы и структуры популяции обоих видов гребневиков в прибрежных районах Черного моря.

Рис 5. Соотношение биомассы (%) разных видов желетелого макропланктона в 1995-2000 гг.

Берое присутствовал в планктоне Севастопольской бухты в течение 3 месяцев (сентябрь-ноябрь) в 1999 и 2000гг., появляясь в момент максимального

количественного развития мнемиопсиса. (Рис 6 а, б). Динамика численности и биомассы популяции M. leidyi в эти годы была сходна с таковой в 1995 г.: до начала лета (середина июля) численность мнемиопсиса оставалась низкой; основную часть популяции составляли крупные животные 20-50 мм длиной. Перезимовавшие особи мнемиопсиса начинали размножение в конце августа-начале сентября в 2000г., в 1999г. это было несколько раньше. Размножение продолжалось до октября- начала ноября. Ювенильные гребневики <10 мм в это время в оба года составляли по численности около 60-90% всей популяции. Позднее, в ноябре- декабре 15-35 мм мнемиопсисы были наиболее многочисленны. В 2000 г. максимальная численность и биомасса (860 экз м ^–2 , 210 г м^-2 ) отмечены в начале сентября, позднее, чем это было в 1995 г. В 2000г особи в популяции достигали значительно более высокого максимального веса (около 20 г) по сравнению с 1995 г ( 4 г) (Рис .6 в).

Рис 6. Численность (а), биомасса (б) и средний сырой вес (в) M. leidyi и B. ovata в Севастопольской бухте в 1999–2001г.г.

Численность мнемиопсиса резко снизилась в середине сентября, когда появился берое, и оставалась на низком уровне до декабря. По сравнению с 1995 г., когда численность M. leidyi уменьшилась в 3 раза по отношению к макимальной величине благодаря естественной смертности или выносу в море, в 2000г. она снизилась более чем на 2 порядка значений благодаря дополнительному фактору - выеданию берое.

В сентябре 2000 г., в момент появления берое, его популяция на 100% состояла из ювенильных особей длиной менее 10 мм. Двумя месяцами позднее, к началу ноября уже более крупные (30-50 мм) животные были наиболее многочисленны. К середине ноября доля самых крупных гребневиков (50-70 мм) увеличилась при уменьшении относительной доли мелких (10-30 мм). В это время отмечена максимальная биомасса и максимальный вес животного в популяции (Рис.6 в). К концу декабря берое исчез из планктона.

Изучение скорости потребления пищи ювенильными и взрослыми берое показало, что в крайне широком дапазоне пищевых концентраций суточный рацион животных возрастает пропорционально концентрации жертв вплоть до самых высоких концентраций (Рис. 7 а, б). Величина суточного удельного рациона изменялась от 5 до 330% сырого веса тела.

Рис 7.. Скорость потребления пищи B. ovata в зависимости от концентрации;
(a)-ювенильные, (б)-взрослые животные

При удельном рационе менее 20% веса тела в сутки берое прекращали рост (Рис. 8). Пищевая концентрация 1,7 г л^-1 была достаточна для роста берое весом менее 20 г, но более крупные гребневики требовали более высоких пищевых концентраций для роста.

Выедание популяции M.leidyi популяцией нового вселенца – B. ovata в Севастопольской бухте было оценено исходя из предположения, что суточный рацион животных в природе составляет 20% их веса (как было показано в эксперименте) и 20% популяции питается единовременно ( т. е. имеют пищу в кишечнике в данный момент). При таком предположении величина суточного выедания оказалась равной 10-35% биомассы популяции M. leidyi. Сравнение максимальной удельной суточной скорости роста популяции M.leidyi в Севастопольской бухте (9,3%),которая наблюдается в период интенсивного роста и размножения, со степенью выедания его берое (10-35%) показало, что в прибрежных водах Черного моря популяция нового вселенца B. ovata может контролировать численность и биомассу популяции их жертв. Резкое снижение численности и биомассы M. leidyi в период развития берое в бухте подтверждает, что популяция B. ovata действительно контролирует популяцию мнемиопсиса в Севастопольской бухте.

Важно отметить, что пресс популяции мнемиопсиса на кормовой зоопланктон в 1999-2000гг. был очень низок: только в августе-сентябре степень выедания составляла 6-8% биомассы зоопланктона в сутки, в остальное время года она была менее 1%.

Заключение.

В 2000 г., после появления B. ovata, средняя численность M. leidyi за летне-осенний период (143±302 экз м^-2 ) уменьшилась в 8 раз и биомасса (50±82 г м^-2 ) – в 5 раз по сравнению с 1995 г. ( 1100±920 экз м^-2 и 230±173 г м^-2 ). Размерный спектр животных в популяции был шире в 2000: максимальная длина была 35-40 мм против 15 мм в 1995ю

Пресс мнемиопсиса на кормовой зоопланктон после появления берое значительно ослабел: даже в период активного роста и размножения популяции степень выедания составляла не более 6-8% биомассы зоопланктона в сутки, в остальное время она была менее 1%. Таким образом, хищничество берое, интенсивно потребляющего мнемиопсиса (10-35% биомассы жертвы в сутки), является важным фактором, контролирующим планктонное сообщество в прибрежных районах Черного моря.