ПРИЛОЖЕНИЕ 4.

В начале 1980-х гг. M.leidyi был случайно занесен в Черное море с балластовыми водами судов из прибрежных вод Америки.

Будучи самооплодотворяющимся гермофрадитом, приспособленным к быстрому освоению нового биотопа, он быстро достиг высокой численности в условиях отсутствия хищников, способных им питаться. Кроме того, M. leidyi обладает способностью полностью регенироваться после повреждения из фрагментов, сохранившихся более, чем на одну четверть

К концу лета – начала осени 1988 г, M. leidyi был распространен повсеместно в Черном море со средней биомассой . 1 кг сырого веса. м-2 (40 г м-3)и численностью. 310 м-2 (12.4 экз.м-3) (Виноградов и др, 1989) (Рис.1).

Рис.1. Многолетние изменения биомассы M.leidyi в прибрежных (1) и глубоководных(2) Черного моря

Осенью 1989 г., он достиг наибольших значений биомассы в открытом море 4.6 кг сырого веса. м-2 (184 г м-3 ) и наибольшей численности 7,600 экз.м-2 (304 экз.м-3). Весной 1990 г, его биомасса и численность была высокой, но в середине лета его популяция начала уменьшаться (Виноградов и др.,1992). Это уменьшение продолжалось до 1994 г., когда новое увеличение размера популяции , M. leidyi было отмечено в сентябре. Средняя биомасса достигла 2.7 кг. м-2 (108 г.м-3)в открытом море и гозаздо выше в прибрежных (максимальное значение 9.7 кг.м-2, 176 г.м-3, среднее - 4.5 кг.м-2, 180 г м-3). Второй пик (после 1989 г.) был достигнут весной и летом 1995 (Рис. 1), затем последовало очередное уменьшение в 1996-1997 гг. В 1998 г, опять отмечено некоторое увеличение численности и биомассы со средней биомассой 876 г.м-2 (35 г.м-3) и средней численностью 463 м-2 (18 м-3) (Shiganova, 1998).

Вертикальное распределение

M. leidyi обитает главным образом в поверхностном слое над термоклином (от 0 до 15-25 м) в течение теплых сезонов. Отдельные крупные экземпляры встречаются и ниже термоклина до глубин 60-80 м. Зимой M. leidyi обитает во всем однородном слое над пикноклином, большая часть популяции выше 50 м.

Сезонная динамика, M. leidyi и факторы контролирующие размер популяции.

M. leidyi, как большинство ктенофор имеет одногодичный жизненный цикл. Он не выживает в районах где температура зимой опускается ниже 4^oC. Весной размер особей после холодной зимы меньше, чем после теплой и размер популяции также меньше после холодной зимы. После холодной зимы, как правило, в Черном море следовало умеренно теплое лето и, размер популяции , M. leidyi в этом случае был небольшой в течение всего года (Рис.2)

Рис.2. Многолетние изменения биомассы M.leidyi (1), биомассы зоопланктона(2) и среней зимней температуры воздуза (upper panel) и поверхностной температуры воды в августе (третья панель)

С февраля по июнь наблюдается ,главным образом, соматический рост перезимовавших особей. К июню – июлю они достигают крупных размеров, после теплой зимы значительно быстрее - уже в апреле.

Епизодическое размножение возможно в некоторых прибрежных районах, когда температура достигает 21^oC при достаточной концентрации пищи (зоопланктона) с мая -июня. Размножение становится интенсивным в середине июля или позже в начале августа в прибрежных водах, и достигает своего пика в середине августа или сентябре, в зависимости от температуры и наличия достаточной концентрации зоопланктона. Размножение продолжается до начала или конца ноября.

Средний индивидуальный вес экземпляров достигает максимума в июле-августе, биомасса максимальна –в вгусте-сентябре. Численность максимальна позже, когда появляется большое количество мелких особей во время пика размножения в сентябре-ноябре. Пик размножения мнемиопсиса, как правило, совпадает с вторым пиком развития зооплактона, когда развиваются теплолюбивые виды копепод и кладоцер и пелагические личинки бентосных животных (меропланктон). Однако размножающиеся особи и личинки мнемиопсиса распространяются в глубоководные районы, где размножение продолжается.

В октябре-ноябре биомасса мнемиопсиса уменьшается из-за появления большого количества мелких особей и вымирания крупных взрослых экземпляров после размножения. В конце октября –ноябре размножение затухает сначала в прибрежных водах, где воды быстрее охлаждается.

Распространение M. leidyi в другие моря средиземноморского бассейна

M.leidyi из Черного моря распространился в Азовское и Мраморное моря и в восточную часть Средиземного моря, главным образом в Эгейское море.(Рис.3).

Рис. 3. Распространение M.leidyi в Средиземноморском бассейне

Средиземноморский бассейн является системой полузакрытых морей, соединенных друг с другом проливами, и M.leidyi мог проникать с течениями черноморского происхождения через проливы в прилежащие моря.

Проникновение в Азовское море.

In 1988 M.leidyi впервые был найден в Азовском море, где он живет только в теплые сезоны при солености от 14 до 3‰, вымирая зимой, когда температура достигает 4⁰C (Volovik et al, 1993)и вселяясь заново следующей весной-летом с ветровыми течениями через Керченский пролив. Размер экземпляров, рожденных и живущих в Азовском море значительно меньше, чем в Черном – 2.5-3.0 см. Размножение, возможно, с поздней весны - начала лета до октября. (Shiganova et al, 2001).

Проникновение в Мраморное море.

Вероятно, M. leidyi проник в Мраморное море с поверхностным черноморским течением через Босфор в 1989-1990. Он обитает там теперь круглогодично в поверхной водной массе, имеющей черноморское происхождение и среднюю соленость 22‰. Сроки размножения, вероятно, совпадают с размножением в Черном море. В октябре 1992 г. нами отмечено интенсивное размножение M. leidyi, когда средняя биомасса была 4.2 кг.м^-2 (152 г м-3) и численность 27 экз.м-3 (Шиганова, 1993)

Проникновение в Эгейское море и восточную часть Средиземного моря.

Mnemiopsis leidyi был впервые отмечен в Эгейском море поздней весной и летом 1990 г., когда он был наиболее обилен в заливах и бухтах, так в заливе Сарокониз его численность была 45-75 экз.м^-2). В последующие годы M.leidyi был найден в небольших количествах в нескольких прибрежных районах Эгейского моря Эти особи могли быть занесены в северную часть Эгейского моря со струями черноморского течения, проходящего через Мраморное море в Эгейское в поверхностном слое.

Размер собранных в Эгейском море экземпляров был меньше, чем в Черном -2.5–6.5 cm., размножения не было отмечено нигде (Shiganova et al, 2001).

Далее на восток , M. leidyi обнаружен в заливе Мерсин весной 1992 (Kideys & Niermann, 1994), и в Сирийских водах в октябре 1993 (Shiganova, 1997). Наиболее вероятно, что эти особи были занесены в эти районами с балластовыми водами судов, т.к. выловлены они в районах крупных портов Мерсин и Латакия.

Влияние вселения M. leidyi на черноморскую экосистему

Основная пища M. leidyi – зоопланктон, меропланктон и в меньшей степени иринки и личинки рыб.

Часто отмечалась обратная корреляция между биомассами M. leidyi и зоопланктоном (Рис.2). В годы когда биомасса M. leidyi, высокая биомасса зоопланктона значительно падает к осени. Когда биомасса M. leidyi ниже, биомасса зоопланктона выше (Рис. 2). В годы когда плотность популяции мнемиопсиса уменьшалась, как это было в 1992-1993 и после 1996, зоопланктон и, особенно, Calanus euxinus частично восстанавливались в численности и биомассе, видовое разнообразие зоопланктона также начинало восстанавливаться.

В Черном море 3 вида мелких пелагических рыб, питающихся в основном зоопланктоном: хамса (Engraulis encrasicolus ponticus Aleksandrov), черноморская ставрида (Trachurus mediterraneus ponticus Aleev) и шпрот (Sprattus sprattus phalericus Risso, 1827). Они стали основными промысловыми рыбами в течение 1980-х гг, после уменьшения запасов крупных пелагических хищных рыб и дельфинов. Но их запасы и соответственно выловы резко упали после вспышки развития M. leidyi (Рис. 4). Наиболее значительным было падение уловов черноморской хамсы и ставриды, летненерестующих рыб у которых время нереста совпадает с наиболее интенсивным развитием M. leidyi.

Рис. 4. Уловы рыб планктофагов бывшего СССР в Черном и Азовском морях

Рис. 5. Индексы наполнения желудков черноморской хамсы

Рис. 6. Тищевой спектр шпрота в Черном море

В питании этих рыб также произощли изменения. Copepoda были основной пищей черноморской хамсы, но их доля в ее рационе существенно снизилась после 1989 . Copepoda были замещены на личинок Cirripedia, Ostracoda и Bivalvia, т.е. низкокалорийной пищей. В значительных количествах часто стали встречаться в пищевом комке собственные личинки, т.е. усилился канибализм.(Рис.5) Соответственно скорость роста, вес, плодовитость уменьшилась (Shiganova & Bulgakova, 2000). Черноморская ставрида полностью исчезла из уловов России в первые годы вспышки мнемиопсиса.

Шпрот является представителем другой экологической группы, это холодоводный вид, обитаюший главным образом в холодном промежуточном слое и нерестящимся, главным образом, поздней осенью –зимой и ранней весной. Его встречаемость совпадает с M. leidyi в холодные сезоны и только местами в прибрежных районах летом, однако отмечено также изменение пищевого спектра и соответственно длины тела и веса шпрота. Он стал практически монофагом в годы вспышки M. leidyi, в его рационе обнаружен один C.euxinus.(Shiganova & Bulgakova, 2000).(Рис..6)

Вспышка развития M. leidyi повлияла на всех пелагических личинок. Помимо непосредственного выедания мелких личинок , M. leidyi является их пищевым конкурентом. В результате процент голодающих личинок увеличился, достигая в отдельные годы 90%. С исчезновением мелких Copepoda, личинки вынуждены питаться более крупными объектами и в результате их смертность увеличилась

Влияние вселения M. leidyi на экосистему Азовского моря еще более значительное.

Такое разрушительное влияние мнемиопсиса на экосистемы этих морей связано было с отсутствием хищника, контролирующего численность мнемиопсиса. Зоопланктон уменьшился в результате его непосредственного выедания мнемиопсисом. Рыбы планктофаги пострадали из-за пищевой конкуренции с мнемиопсисом и в результате выедания их икринок и личинок.

В 1997 г появился хищный гребневик, потребляющий мнемиопсиса Beroe.ovata, завезенный, согласно нашим исследованиям, из тех же прибрежных вод Америки (Серавин и др., 2001). Экосистема начала восстанавливаться, биомасса зоопланктона значительно увеличилась, численность ихтиопланктона поднялась до значений предшествующих появлению мнемиопсиса (Shiganova et al. 2000). Однако, наблюдения 2000 г показали, что за время сезонного отсутствия B.ovata в течение весны – лета, M.leidyi может достичь высокой плотности популяции в благоприятных температурных и пищевых условиях (Рис.7).

Рис. 7. Биомасса Mnemiopsis leidyi(1) и Beroe ovata (2) в течение 1999-2000 гг в северо-западной части Черного моря

Literature

Виноградов, M. E., Шушкина.Э.А., Мусаева Э.И., Сорокин П.Ю.1989. Ctenophore Mnemiopsis leidyi (A.Agassiz) (Ctenophora: Lobata) – новый вселенец в Черное море. Океанология 29:.293-298.

Виноградов, M. E., Сапожников В.В. & Шушкина.Э.А 1992. Экосистема Черного моря. Москва. Россия. Наука, 112 стр.

.Серавин Л.Н, Шиганова Т.А., Луппова Н.Е.2001. История изучения гребневика Beroe ovata (CTENOPHORA, ATENTACULATA, BEROIDA) и некоторые особенности строения его черноморского представителя Зоологический журнал (в печати)

Шиганова Т.А., Ю.В. Булгакова, П.Ю.Сорокин, Ю.Ф. Лукашев 2000. Результаты исследований нового вселенца Beroe ovata в Черном море.Изв.РАН 27: стр. 247-255.

Шиганова Т.А..,1993. Ctenophore Mnemiopsis leidyi и ихтиопланктон в Мраморном море в октябре 1992. Океанология 33стр.: 900-903.

Kideys, A. E. & U. Niermann 1994. Occurrence of Mnemiopsis along the Turkish coast. ICES J. mar. Sci.51: 423-427.

Shiganova, T. A., 1997. Mnemiopsis leidyi abundance in the Black Sea and its impact on the pelagic community. In”Sensivity of North Sea, Baltic Sea and Black Sea to antropogenic and climatic changes” . In E.Ozsoy & A.Mikaelyan (eds), Kluwer Academic Publishers, Dordrecht /Boston/ London: 117-130.

Shiganova, T. A, 1998. Invasion of the Black Sea by the ctenophore Mnemiopsis leidyi and recent changes in pelagic community structure. Fish. Oceanogr. 7 –GLOBEC Special Issue Ed.Steeve Coombs:305-310

Shiganova, T. A. & Y. V. Bulgakova, 2000. Effect of gelatinous plankton on the Black and Azov Sea fish and their food resources. ICES J. mar. Sci. 57: 641-648.

Shiganova T. A., Mirzoyan Z. A., Studenikina E. A., Volovik S. P., Siokou-Frangou I., Zervoudaki S., Christou E. D., Skirta A. Y., and Dumont H. J.Development population of the invader ctenophore Mnemiopsis leidyi ( A.Agassiz) in the Black Sea and in other seas of the Mediterranean basin// Marine biology. 2001. In press.

Volovik, S. P., I. A. Mirzoyan & G. S. Volovik, 1993. Mnemiopsis leidyi: biology, population dynamics, impact to the ecosystem and fisheries. ICES. (Biol. Oceanogr. Committee) 69: 1-11.