ПРИЛОЖЕНИЕ 5.

М.Е.Виноградов, Е.А.Шушкина и С.В.Востоков
Институт океанологии им. П.П.Ширшова, Москва, Россия

В эволюции экосистемы Черного моря за последние 30 лет можно выделить три периода. Каждый из них характеризуется интенсивным развитием определенных видов желетелого макропланктона. До середины 80-х медуза Aurelia aurita была преобладающим видом в желетелом планктоне Черного моря. Начиная с 1988 г., черноморский бассейн захватил гребневик Mnemiopsis leidyi. Этот вид преобладал среди желетелого макропланктона до вселения плотоядного гребневика Beroe ovata, который относится к хищникам, питающимся исключительно гребневиками отряда Lobata. Впервые этот вид был зарегистрирован в 1997 г., вспышка численности наблюдалась в 1999 г. Каждый период вспышки гребневиков характеризовался значительным изменениями в структуре сообществ планктона и влиял на воспроизводство рыб.

За последние десять лет Институт океанологии им. П.П.Ширшова (ИОШ) проводил регулярные исследования экосистемы в различных регионах Черного моря (Виноградов и другие, 1992). Результаты позволяют оценить роль представителей желетелого макропланктона в планктонных сообществах Черного моря и функционировании экосистемы (Шушкина и Мусаева, 1983; Шушкина и Арнаутов, 1985; Шушкина и Виниградов, 1991а; Шушкина и Виниградов, 1991б; Шушкина и другие, 2000).

Во время преобладания Aurelia aurita экосистема Черного моря находилась в относительном равновесии, и улов рыбы оставался на приблизительно постоянном уровне. (Виноградов и др., 1992).

Вспышка Mnemiopsis leidyi (Виниградов и др., 1989) произвела значительное воздействие на экосистему Черного моря. Параметры этого вселения изучались в течение последних 12 лет группой экспертов из Института океанологии им. П.П.Ширшова. В течение этого периода исследования проводилось сравнение количества макро- и мезозоопланктона, полученного при помощи различного оборудования и методик (сети, бутылки, подводная видео съемка и непосредственный подсчет с подводных установок). Анализировался также улов различных планктонных сетей, применяемых экспедициями ИОШ для сбора мезо- и макропланктона в Черном море (Виноградов и Шушкина, 1982; Шушкина и Виноградов, в печати). Эта работа позволила создать сравнимые группы данных, необходимых для временного анализа изменений в состоянии планктона, и математические модели развития (Лебедева и Шушкина, 1993). Полученные результаты показывают, что вселение M. leidyi вызвало значительное понижение питательной биомассы зоопланктона и улова рыб, питающихся планктоном (Виноградов и другие, 1992; Виноградов и другие, 1995). Более того, в прибрежных водах северо-восточной части Черного моря было отмечено интенсивное поглощение личинок двустворчатых моллюсков гребневиком M. leidyi, что привело к значительному понижению численности популяций двустворчатых моллюсков (Кучерук и Востоков, сообщение в прессе). Потенциальное воздействие гребневика на бентические сообщества является жизненно важной проблемой для Каспийского моря, поскольку вспышка M. Leidyi представляет собой реальную угрозу для двустворчатых, которые обеспечивают кормовую базу осетровых.

Проникновение в Черное море другого гребневика, Beroe ovata (Виноградов и другие, 2000), открывает новый период в развитии данной экосистемы и дает толчок последующему исследованию желетелого планктона в Черном море. ИОШ проводил подробные исследования нового вселенца в 1999 г. Одной из главный целей исследования была оценка влияния B. Ovata на популяцию M. Leidyi и уточнение общего воздействия нового вселенца на структуру сообществ планктона и функционирование экосистемы. Сезонная динамика популяции, возрастная структура, основные физиологические и экологические характеристики нового вселенца и его потенциальной жертвы Mnemiopsis leidyi изучались в северо-восточной части Черного моря с июля 1999 по ноябрь 2000 г. В течение этого периода проводились исследования общего количества, биомассы, распределения по размеру и характер добычи пищи B. Ovata, M. Leidyi и других представителей желетелого макропланктона посредством различных планктонных сетей, водолазной техники и подводных видео камер. Масса сухой пробы, содержание углерода, соотношение длины/массы и количественные параметры гребневиков при питании и воспроизводстве измерялись в лабораторных экспериментах (Виноградов и другие, 2001; Арашкевич и другие, 2001). Частота дыхания B. Ovata и M. Leidyi, а также обмен веществ, характерный для определенной массы, также определялись для гребневиков различных по размеру групп. Анализ данных по физиологическим и экологическим параметрам M. Leidyi и B. Ovata проводился с привязкой к взаимодействию вселенцев (Виноградов и другие, 2000; Востоков и другие, 2000; Шушкина и другие, 2000; Востоков и другие, 2001). Ожидаемое воздействие B. Ovata на прибрежные популяции M. Leidyi оценивалось на основе выявленных физиологических характеристик.

С помощью математического моделирования выполнялся анализ различных путей будущего развития экосистемы. Результаты позволяют сделать вывод, что B. Ovata может контролировать прибрежные популяции Mnemiopsis leidyi (Востоков и другие, 2001). Этот вывод подтверждается дальнейшими наблюдениями, которые велись в прибрежных водах Черного моря. Ежедневный анализ популяции M. Leidyi, выполненный в 1999-2000 (Виноградов и Шушкина, сообщение в прессе), выявил волны периодической интенсивности размножения каждые 10-15 дней, причем постепенное повышение достигает максимума в августе (рис.1). Дальнейший рост популяции был прерван в конце августа резким повышением количества B. ovata (рис.2). Это привело к практически полному исчезновению M. leidyi в ноябре-декабре. Представленные данные демонстрируют схему роста популяции M. leidyi в весенне-летний период и исчезновение вида после появления B. ovata (рис.1, 2). Результаты, отражающие общее воздействие вселения B. ovata, пока немногочисленны. Однако имеющиеся данные показывают значительное снижение численности популяции M. leidyi (рис.3). Также был отмечен рост биомассы кормовой базы зоопланктона в прибрежных водах и открытом море. Наблюдалось интенсивное воспроизводство двустворчатых моллюсков, сократившееся в последние годы под влиянием вселения M. leidyi, и процесс реставрации бентических сообществ (Кучерук и Востоков, сообщение в прессе).

Дальнейшее развитие экосистемы Черного моря зависит от стабильности вселения B. ovata. В этом смысле необходимо упомянуть, что различие в климатических условий и циркуляции водных масс в 1999 и 2000 гг. не оказывало отрицательного воздействия на развитие B. ovata у северных берегов Черного моря в 2000 г. Более того, в период более низких температур в 2000 г., неблагоприятных для B. ovata, данный вид развивался более интенсивно, чем в предыдущий год. В 2001 г. его присутствие в планктоне было зарегистрировано уже в весенний период. Раннее появление в относительно холодный период отражает продолжительную адаптацию гребневика B. ovata к условиям Черного моря. Его возможное развитие этого вида в начале лета может остановить вспышку M. leidyi, которая стала регулярной в июле-августе. Вышеупомянутые факты позволяют придти к выводу, что вселение B. ovata является постоянным событием, которое приводит к восстановлению кормовой базы зоопланктона, бентических сообществ и популяций рыб, питающихся планктоном, в Черном море.

Литература

1. Арашкевич Е.Г., Анохина Л.Л., Востоков С.В. и другие, Стратегия воспроизводства Beroe ovata – Новый вселенец в Черном море

2. Шушкина Е.А., Мусаева Е.И. Роль медуз в энергетике сообществ планктона Черного моря, океанология, 1983, том 23, 1 стр.125-130

3. Кучерук Н.В. и Востоков С.В. Роль вселенцев гребневиков (Mnemiopsis и Beroe) во взаимодействии пелагических и бентических сообществ Черного моря. Океанология, в прессе.

4. Лебедева Л.П. и Шушкина Е.А. Модель исследования изменений в сообществах планктона Черного моря, вызванных Mnemiopsis, Океанология, 1994, том 34, no. 1, стр. 79-87.

5. Шушкина Е.А. и Арнаутов Г.Н., Количественное распределение медуз Aurelia и их роль в экосистеме Черного моря, Океанология, 1885, том 25, no.1, стр. 133-138.

6. Шушкина Е.А., и Виноградов М.Е., Изменения в сообществах планктона в открытых регионах Черного моря и воздействие гребневика Mnimiopsis: вариативность экосистемы Черного моря, Москва: Наука, 1991a, стр. 248-261.

7. Шушкина Е.А., и Виноградов М.Е. Изменения планктона в открытых регионах Черного моря в течение многих лет, Океанология, 1991b, том 31, no.6, стр. 973-980.

8. Шушкина Е.А., Мусаева Е.И., Л.Л.Анохина, и T.A. Лукашева, Роль желетелого макропланктона, медузы Aurelia и гребневиков Mnemiopsis и Be в сообществах планктона Черного моря, Океанология, 2000, том 40, no.6, стр. 859-866.

9. Шушкина Е.А. и Виноградов М.Е., Сравнение оценок концентрации зоопланктона на основе различных сетей, бутылок и подводных данных, полученных в Черном море, Океанология, 2001, в прессе.

10. Виноградов М.Е. и Шушкина Е.А., Оценка концентрации медуз Черного моря, гребневиков и Calanus по подводным наблюдениям Аргус, Океанология, 1982, том 22, no. 3, стр. 473-479.

11. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Мусаева Э.И., Сорокин П.Ю. Новый вселенец в Черное море – гребневик Mnemiopsis leidyi (Agassiz) // Океанология. 1989.Т. 29. Вып. 2. С. 293-299.

12. Виноградов М.Е., Сапожников В.В., Шушкина Э.А. Экосистема Черного моря. //М.: Наука, 1992.

13. Виноградов М.Е., Шушкина Е.А., Булгаков Ю.В. и Серобаба И.И. Поглощение зоопланктона гребневиком Mnemiopsis и пелагическими рыбами Черного моря, океанология, 1995, том 35, no 4, стр.569-573

14. Виноградов М.Е., Шушкина Е.А., Л.Л.Анохина, Востоков С.В., Кучерук Н.В. и Лукашева Т.А. Массовое развитие гребневика Beroe ovata Eschsoltz в районе северо-восточного побережья Черного моря, Океанология, 2000, том 40, no 1, стр.52-55

15. Виноградов М.Е. Востоков С.В., Арашкевич Е.Г. и другие, Особенности биологии гребневиков-вселенцев и их роль в экосистеме Черного моря, Виды-вселенцы в европейских морях России, Апатиты, Кола научный центр, 2000, стр. 91-112.

16. Виноградов М.Е. и Шушкина Е.А., Динамика возрастной структуры в популяциях гребневиков Mnemiopsis leidyi и Beroe ovata в прибрежных регионах Кавказского берега Черного моря в 2000 г., Океанология, 2001, в прессе

17. Востоков С.В Арашкевич Е.Г., Дриц А.В. и другие, Тезис доклада научного семинара “Виды-вселенцы в европейских морях России – Исследование биологии гребневиков Beroe ovata и Mnimiopsis leidyi – вселенцев в Черном море”. Отрывки из докладов, Мурманск: Мурм. Mор. Биол. Инст. Рос. Акад. Наук, 2000, стр. 28-29.

18. Востоков С.В.,, Арашкевич Е.Г., Дриц А.В. и другие, Экологические и физиологические характеристики гребневика Beroe ovata в прибрежных водах Черного моря: количество, биомасса, распределение по размеру, характер добычи пищи, питание и обмен веществ, Океанология, 2001, том 41, no. 1, стр. 105-110.