ПРИЛОЖЕНИЕ 10.
Виды Вселенцы в
Балтийском Море
Еркки Леппакоски
Экологическая и
морская биология, Университет Або Академи
FIN – 20500 Турку, Финляндия
Электронная почта: eleppakoski@abo.fi
Балтийское море, будучи
как областью вторжения, так и областью
происхождения неэндемических видов (НЭВ), в
течение последних десятилетий стало важным
узлом в глобальной сети перемещения НЭВ, таким
образом способствуя процессу гомогенизации
морской флоры и фауны. В течение последних 150 лет
около 100 чужеродных видов было зарегистрировано
в Балтийском море, большинство из которых были
вселены случайно в балластных водах судов, или в
наростах на корабельных корпусах или
посредством распространения с места их
первичного вселения в сопредельных пресных
водоемах. Были зарегистрированы лишь несколько
НЭВ ведущих себя агрессивно в Балтийском море.
В Балтийском море
мало, а возможно и вообще отсутствуют
действительно эндемические виды – его флора и
фауна состоит из видов различного
экологического и биогеографического
происхождения. Они включают в себя эвригалинные
виды, которые пережили природное расширение
ареала из Северной Атлантики и уцелели в течение
предыдущих периодов истории моря, виды обитающие
в соленой и пресной воде, а также виды недавно
вселенные человеком. Таким образом, будучи ранее
озером пост-ледникового периода, Балтийское море
стало объектом как спонтанного, так и
антропогенного вселения фауны и флоры на
протяжении более 10,000 лет.
Пресноводная
характеристика Балтийского моря не спасает его
воды от вселения чужеродных видов. Биота Балтики
подвергается влиянию со стороны пресноводной
биоты мира благодаря разрушению
крупномасштабных географических барьеров,
связанному с развитием морского транспорта
приводящего к обмену видами. Большинство важных
портов мира располагаются в устьях и эстуариях
рек. Уровень солености в этих солоноватых
ареалах охватывает олиго и мезогалинные условия
преобладающие в Балтийском море. Балтийское море
характеризуется сложной, трехмерной (т.е.
физической, химической и биологической) сетью
резких градиентов окружающей среды. Эта
разнообразие может благоприятствовать усилению
вторжения НЭВ предоставля широкий спектр
благоприятных условий для большого разнообразия
форм жизни.
Помимо своей связи с
Атлантическим Океаном через Датские проливы,
Балтийское море и его водосборная площадь
соединены с Понто-Каспийскими солеными морями
(Черное, Азовское и Каспийское моря) посредством
каналов и рек, которые были открыты начиная с
1770-ых годов. Таким образом, несколько
географических коридоров для вторжения, помимо
морского транспорта втекают в Балтийское море и
его заливы. Несколько видов внесенных
ракообразных, в особенности Mysidacea и Amphipoda,
поступившие из сопредельных пресных водоемов,
распространились в лагунах Балтики. Другие виды
были вселены намеренно в рамках экспериментов по
акклиматизации, проводимых в бывшем СССР в
течение 60х-70х годов, в особенности в
Прибалтийских Республиках, с целью улучшения
кормовых условий для рыб; большинство из этих
видов происходят из Понто-Каспийского региона.
Есть свидетельства
крупномасштабного биологического загрязнения
НЭВ в зообентосных и планктонных сообществах
Балтийского моря. Вселение НЭВ в Балтийское море
и их дальнейшее распространение в бассейне
привело к значительным изменениям в прибрежных
экосистемах, в особенности, в прибрежных лагунах
и бухтах. Однако гиполемнитические и
пелагические регионы Балтийского моря не
подвергались нашествию НЭВ до 1980-ых годов.
Приблизительно 70 НЭВ смогли обосновать
воспроизводящие популяции в Балтийском море. Из
58 не преднамеренных вселений (включая не
обосновавшиеся виды) с более менее известной
историей распространения, 38 являются транс-
океаническими, среди которых 19 транс-
Атлантических, Американского происхождения. Еще
18 НЭВ имеют Понто- Каспийское происхождение.
После их вселения, многие виды и их дрейфующие
пелагические личинки вторгаются в новые
близлежащие ареалы посредством естественного
распространения (вторичное вселение),
перемещаясь посредством водных течений и
прибрежного переноса.
Эстуарии Балтийского
моря выполняли роль плацдармов, которые
содействовали ассимиляции нескольких НЭВ.
Куронийская, Вистульская и Сзечинская лагуны,
Немецкий Бодден и эстуарий Невы являются местом
обитания большого числа хорошо обосновавшихся
НЭВ и могут считаться “центрами
ксеноразнообразия” вдоль Балтийского
Побережья. На основании первых опубликованных
результатов, минимальный темп вторичного
распространения внутри бассейна оценивается
следующим образом: Balanus improvisus
распространялся из Кенигсберга (теперешнего
Калининграда) (1844) до Турку (1868) со скоростью 30 км в
год; Marenzelleria viridus из Немецкого Бодденса (1985) до
Литвы (1989) – 170 км в год, и далее до Южной Финляндии
(1990) – 480 км в год, и наконец достигнул Северного
Кварка (1996) – 90 км в год; гестопод Potamopyrgus antipodarum
из Wismar Bight, Германия, до Готии (1920) 20 км в год, до
Островов Аланда (1926) 50 км в год и далее до
Боснийской Бухты (1945) 30 км в год.
Современное вселение в
Балтийское море
Три недавних вселения
в Балтийское море служат примером потенциала
распространения морских НЭВ. Marenzeleria viridis,
обитающий в Северной Америке, распространился с
прибрежных заливов Балтики до Боснийской Бухты в
течение 10 лет. Hemimysis anomala, Понто-Каспийский
мизит, вначале обнаруженный у входа в Финский
Залив в 1992 году, бал обнаружен по происшествию
нескольких лет, как на Стокгольмском Архипелаге,
так и внутренних областях Финского Залива. Новый
для Балтийского Моря вид рачков, Cercopagis pengoi,
ввезенный из Черного Моря распространился со
своего плацдарма Финского и Рижского заливов до
Северного Кварка и ниже до Гданского Залива за
менее, чем 10 лет.
До основания постоянных
популяций M.Viridis и C.pengoi, научный интерес в
области Балтийского моря был в основном
направлен на оценку численности экзотических
видов и историю их проникновения, в то время, как
их основополагающая роль в качестве
потребителей и видов регулирующих экосистему
солоноватых вод, а также заполненные ими ниши во
вселенческих сообществах все еще требуют
детального исследования. Появление M.Viridis и C.pengoi
внесли значительный вклад в научное понимание
морского биовторжения.
Современные
исследования и разработки
Первое исследование
по оценке риска для Балтийского моря было
опубликовано в 1999 году, включая оценку риска для
пяти северо-западных Европейских бухт, с
градиентом солености от Санкт-Петербурга
(Финский Залив) до Бергена (Атлантическое
побережье Норвегии). Первое исследование
судоходства в Балтийском море проводилось, в
рамках недавно завершенной Европейской
исследовательской инициативы по придания
количественной характеристики выживаемости
организмов в емкостях для хранения балластных
вод в течение морских путешествий, в 1998 году на
борту Российского Военно-Морского
Гидрографического судна “Сибиряков”, по пути
его следования из Санкт-Петербурга в Лиссабон
(Португалия) и обратно. За исключением одного
вида, как виды зоопланктона, так и виды
фитопланктона были обнаружены в меньшем
количестве в конце путешествия, нежели в начале.
Сотрудничество и обмен
информацией о НЭВ в Балтийском море
осуществляется в основном через Рабочую Группу
по Неэндемическим Эстуарным и Морским
Организмам (НЭМО), созданную в 1994 году
Прибалтийскими морскими миологами
(неправительственная организация основанная в
1968 году). Члены этой рабочей группы постоянно
поддерживают связь друг с другом, в основном по
электронной почте и собираются на семинар раз в
год.
Эта группа состоящая
приблизительно из 15 активных членов работает в
тесном сотрудничестве с представителями
межправительственных и не правительственных
органов, таких как Международный Совет по
Исследованию Морей (МСИМ), в особенности с
Рабочей Группой по Вселению и Перевозке Морских
Организмов (РГВПМО) и Международной Морской
Организацией. База данных содержит список 100
видов вселившихся в Балтийское море, включая
информацию о научных и общепринятых названиях
(на различных языках), экологическую группу, год
первой регистрации, вероятный маршрут вселения,
место происхождения и ссылки на источники
информации. База данных ведется при Институте
Прибрежного Планирования и Исследования,
Университета Клайпеды, в Литве.
Летом 1997 года в
Университете Або Академи, в Финляндии, был
проведен докторантурский курс по Экологии
Морского и Эстуарного Вселения для участников из
Скандинавских и Прибалтийских стран и С-В России,
в число лекторов которого входили проф. Джеймс
Т.Карлтон (США) и Ингер Валентинус (Швеция).
Пагубные или полезные
вселенцы ?
Возникало уже несколько
экологических и экономических проблем с НЭВ
обосновавшимися в Балтийском Море. Большинство
из них относительно полезные виды, и как
оказалось расширили, как видовое, так и
функциональное разнообразие в нескольких
ареалах. Из НЭВ встречающихся в прибрежных водах,
в основном четыре вида: гидроит Cordylophora caspia,
усоногий рак Balanus improvisus, ветвистоусые Cercopagis pengoi и
двухстворчатые Dreissena polymorpha, наносят
экономический ущерб рыбному хозяйству,
судоходству и разведению рыбы, а также
предприятиям и электростанциям, где морская вода
используется для охлаждения (Таблица 1).
Таблица 1.
Виды оказывающие пагубное влияние, взятые из
списка 100 неэндемических видов,
зарегистрированных в Балтийском Море (включая
пролив Каттегат) на апрель 2001 года. Данные о
происхождении, вселении и путях распространения
из работ Леппакоски и Оленин (2000а).
Модифицированные Леппакоски в 2001 году.
Тип
пагубного влияния
Вид
Общепринятое название |
Происхождение |
Время
вселения в Балтийское Море |
Вектор
вселения |
1.
Образование наростов на промышленных
сооружениях, в системе водоснабжения, в судах и
рыболовецких снастях |
|
|
|
Coscinodiscus
wailesii
Центричный Диатом |
Индийско-
Тихоокеанский |
1980ые |
Судоходство
или сопряж. деятельность |
Cordylophora
caspia
Гидроид солоноватых
вод |
Понто-Каспий |
начало
1800 |
Судоходство,
каналы |
Styela clava
Кожистый морской
асцидия |
С-З
Тихоокеанский |
1990ые |
Судоходство |
Ficopomatus
enigmaticus*
Трубочный червь |
Юж
полушарие |
1950ые |
Судоходство |
Cercopagis
pengoi
Водяная блоха |
Понто-Каспий |
1990ые |
Судоходство |
Balanus
improvisus
Водяная уточка (рачки) |
Северная
Америка |
1840ые |
Судоходство |
Dreissena
polymorpha
Полосатая мидия |
Понто-Каспий |
начало
1800ых |
Судоходство,
каналы |
2.
Необходимые профилактические (против наростов)
меры |
|
|
|
B. improvisus |
|
|
|
C. caspia |
|
|
|
3.
Влияние на рыбное хозяйство, судоходство и
курортное хозяйство |
|
|
|
Sargassum
muticum
Японские водросли |
С-В Азия |
1980ые |
Ассоциированный |
Elodea
canadensis*
Канадские водросли |
С.
Америка |
1870ые |
Декоративный |
C. pengoi |
|
|
|
Eriocheir
sinensis
Китайский краб |
С-В Азия |
1920ые |
Судоходство |
4.
Паразиты рыб и моллюсков |
|
|
|
Pseudodactylogyrus
spp.
Gill parasitic monogeneans |
Тихоокеанский |
1980ые |
Ассоциированный |
Anguillicola
crassus
Плавающий нематод |
С-В Азия |
1980s |
Ассоциированный |
Crepidula
fornicata*
Скользкое бдюдечко
(моллюск) |
С.
Америка |
1940ые |
Ассоциированный |
5. Урон
наносимый деревянным объектам (сверление) |
|
|
|
Teredo
navalis
Корабельный червь |
С-В Азия? |
1700ые |
Судоходство |
6.
Влияние на качество воды; гигиенические
(токсичные) риски |
|
|
|
Alexandrium
tamarense
Динофлагеллат |
Неизвестно
|
Неизвестно
|
Судоходство |
Gyrodinium
spp.
Динофлагеллат |
Неизвестно
|
1980ые |
Судоходство |
Gymnodinium
spp.
Динофлагеллат |
Неизвестно
|
1990ые |
Судоходство |
Branta
canadensis
Канадский Гусь |
С
Америка |
1930ые |
Дом хоз |
7.Урон
наносимый сельскому хозяйству от перевыпаса |
|
|
|
B.canadensis |
|
|
|
8. Урон
наносимый берегам (рытьем норок) |
|
|
|
E. sinensis* |
|
|
|
Ondatra
zibethicus
Ондатра |
С
Америка |
1920ые |
Дом хоз |
9. Урон
наносимый объектам охоты |
|
|
|
Mustela vison
Американская выдра |
С
Америка |
1920ые |
Беглец |
*) мизерный в солоноватых
водах
После недавнего
вторжения и массового распространения M.viridis
и C.pengoni в 1990ых гг, Балтийское море вступило в
новую истории вторжения. Однако экологическое
влияние этих видов пока не полностью ясно и
необходимо проведение дальнейших исследований.
Важный компонент этой новой вселенческой
биологии в Балтийском море является подход
ориентированный на процесс, состоящий из
одновременно полевых наблюдений и
экспериментальных исследований. Также
необходима дополнительная информация для того,
чтобы полностью задокументировать
экономические последствия биологического
вторжения, включая прямой и косвенный урон
рыбному производству и влияние на туристический
бизнес.
Медузы в Балтийском
Море
Медузы в Балтийском
море бедны по видовому составу. Лишь три вида
Сцифовидных и Гребневиков (Таблица 2) встречаются
в основной части Балтийского Моря (поверхностная
соленость 6-8 промилле). Кроме того, гидромедуза Maeotias
inexpectata (M.Marginata), эндемик Черноморского
бассейна появился в западных Эстонских водах, С-В
Балтике в 1999 году. Maeotias также завоевал
известность вселенца в эстуарии реки Луары, во
Франции, а также на Тихоокеанских и
Атлантических побережьях Северной Америки.
Вселение Mnemiopsis leidyi в
Балтийское море вполне вероятно, так как
диапазон солености и температур
благоприятствует этому. Вероятность массового
развития мала из-за низких температур
поверхностных вод Балтики в летнее время,
которые обычно не превышают 17o С. Однако
очевидно, что эвтрофированные и более теплые
прибрежные лагуны южной части Балтийского моря
находятся в зоне риска.
Таблица 2.
Медузы в Балтийском море от области захода
(пролив Каттегат, приблизительно 20 промилле) до
Боснийского Залива (5 - 3 промилле).
Виды |
Пролив Каттегат |
Ю-З Балтика |
Осн. Часть Балтики |
Сев. Балтика |
Боснийский Залив |
СЦИФОВИДНЫЕ |
|
|
|
|
|
Haliclystus auricula |
X |
X |
|
|
|
Lucernaria
quadricornis |
X |
X |
|
|
|
Aurelia aurita |
X |
X |
X |
X |
Иногда. |
Cyanea capillata |
X |
X |
X |
Иногда. |
|
C. lamarckii |
X |
X |
|
|
|
Chrysaora hysoscella |
X |
|
|
|
|
Rhizostoma cf.
pulmo |
X |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ГИДРОЗОИДНЫЕ-
ГИДРОМЕДУЗЫ |
|
|
|
|
|
Maeotias marginata |
|
|
|
1999 |
|
|
|
|
|
|
|
ГРЕБНЕВИКИ |
|
|
|
|
|
Beroe cucumis |
X |
X |
|
|
|
B. gracilis |
X |
|
|
|
|
Bolinopsis
infundibulum |
X |
|
|
|
|
Pleurobrachia pileus |
X |
X |
X |
X |
X |
Большинство НЭВ в
Балтийском море солоноватого и пресноводного
происхождения берут свое начало из более теплых
областей. Поэтому даже незначительное изменение
температуры и солености (например из-за
изменений в притоках и оттоках через Датские
Проливы) может повлиять на тенденции вселения и
динамику популяций экзотических видов. Если
процесс глобального потепления продолжится,
риск, того, что виды обитающие в теплых водах
обоснуются в Балтийском море возрастет.
Дополнительное чтение
Baltic Sea Alien Species Database 2001.
Baltic Marine Biologists’ Working Group on Non-indigenous Estuarine and Marine
Organisms. Olenin, S. & E. Leppakoski (eds). http://www.ku.lt/nemo/mainnemo.htm
Gollasch, S. & E. Leppakoski 1999. Initial
Risk Assessment of Alien Species in Nordic Coastal Waters. Nord 1999:8. Nordic Council of
Ministers, Copenhagen. 244 pp.
Gollasch, S. & R. Mecke 1996.
Eingeschleppte Organismen. In: Warnsignale aus der Ostsee. J. L. Lozan, R. Lampe, W.
Matthaus, E. Rachor, H. Rumohr & H. v. Westernhagen (eds). Parey Buchverlag, Berlin,
pp. 146-150.
Jansson, K. 1994. Alien species in the marine
environment. Swedish Environmental Protection Agency. Report 4357, 67 pp.
Jansson, K. 2000. The marine environment. In:
Weidema, I.R. (ed) Introduced Species in the Nordic Countries. Nord 2000:13. Nordic
Council of Ministers, Copenhagen, pp 43-86.
Leppakoski, E. 2001. Harmful non-native
species in the Baltic Sea - an ignored problem. In: 'Baltic Coastal Ecosystems: Structure,
Function and Coastal Zone Management’. Central and Eastern European Development Studies,
Springer Verlag (in press).
Leppakoski, E. & S. Olenin 2000a.
Non-native species and rates of spread: lessons from the brackish Baltic Sea. Biological
Invasions 2, 151-163.
Leppakoski, E. & S. Olenin 2000b.
Xenodiversity of the European brackish water seas: the North American contribution. In:
Pederson, J. (ed) Marine Bioinvasions:
Proceedings of the First National Conference,
Massachusetts Institute of Technology, Cambridge, Massachusetts, January 24-27, 1999, pp.
107-119.
Olenin, S. & E. Leppakoski 1999.
Non-native animals in the Baltic Sea: alteration of benthic habitats in coastal inlets and
lagoons. Hydrobiologia 393, 23-243.
Olenin, S., S. Gollasch, S. Jonusas & I.
Rimkute 2000. En-route investigations of plankton in ballast water on a ships?
voyage from the Baltic Sea to the open Atlantic coast of Europe. International Review of
Hydrobiology 85, 577-596.
Regional Biological Invasions Center - Group
on Aquatic Alien Species
(GAAS) http://www.zin.ru/projects/invasions/gaas/
Vainola, R. & P. Oulasvirta 2001. The
first record of Maeotias marginata (Cnidaria, Hydrozoa) from the Baltic Sea: a
Pontocaspian invader. Sarsia (in press).
|