ДОПОЛНЕНИЕ 8.

Лабораторные эксперименты с Beroe и Mnemiopsis в Иране.

1 Институт морских наук, Эрдемли, Турция
² Институт биологии южных морей НАН Украины, Севастополь
³ Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН, Москва, Россия
⁴ Исследовательский центр рыбного хозяйства, Мазандаран, Сари, Иран

Новый вселенец, гребневик Mnemiopsis leidyi, завезенный с восточного побережья Америки в конце 80-х годов, оказал пагубное влияние на экосистему Черного моря. Позднее, в конце 90-х, этот гребневик был транспортирован через Волго-Донской канал в Каспийское море (Ivanov et al., 2000). Влияние этого гребневика в новых условиях обитания проявилось очень быстро: уже к октябрю 2000 г численность и биомасса кормового зоопланктона снизились в 5-6 раз (Shiganova et al., 2001), а к концу лета 2001 рыболовство в Иране резко сократилось (Kideys et al., 2001). Для решения проблемы Кидейс с соавторами предложили ряд немедленных действий, среди которых были : лабораторные иссследования по акклимации Beroe к каспийской воде низкой солености и степень потребления им Mnemiopsis.

Для того, чтобы оценить возможность интродукции Beroe как эффективного потребителя M. leidyi в условиях Каспийского моря, Beroe был привезен из Черного моря (район Синопа) и Босфора в лабораторию в Хазаребаде (провинция Мазандаран) на Каспийское побережье Ирана, где были проведены эксперименты по акклимации Beroe к низкой солености и определены основные эколого-физиологические характеристики (скорости питания, дыхания, роста и размножения) обоих видов.

Мелкие и средние особи Beroe (10-40 мм) были привезены двумя партиями: в первой партии 30 животных, собранных в южной части Черного моря у Синопа (соленость около 18‰) были доставлены в лабораторию Хазеребад в 10-литровом контейнере. Общее время в пути составляло около 48 час. Вторая партия (около 60 животных) была отобрана в Босфоре (соленость 22‰) и через 24 часа доставлена в лабораторию.

7 особей из первой партии содержались индивидуально при 26 ⁰С в условиях прежней солености (18‰) в 5-литровых сосудах в течение первого дня, на следующий день они были пересажены в воду с соленостью 16‰ и затем - в каспийскую воду (соленость 12-13‰).

Beroe, взятых в Босфоре, акклимировали к пониженной солености постепенно в течение 4 дней. В процессе акклимации животные активно потребляли Mnemiopsis. Никаких изменений в поведении и выживаемости животных не было выявлено.

Питание, дыхание и рост Beroe на каспийском Mnemiopsis

Несколько серий пищевых экспериментов было проведено для оценки скорости питания Beroe; в некоторых из них одновременно определяли время и скорость переваривания пищи и пищевую избирательность (размер жертвы). В дополнительных экспериментах определяли возможность потребления Beroe других зоопланктонных организмов.

В условиях выбора (4 размерные группы жертв, одинаковые по численности, но разные по биомассе предлагались одновременно) B. ovata предпочитал жертвы среднего размера; мелкие особи в этом случае составляли незначительную долю рациона. Cуточные рационы при высокой концентрации жертв (1.6 г/л) были очень высоки и составляли от 45 до 765% веса тела, будучи самыми высокими у мелких животных (13-16 мм).

В отсутствие выбора (Mnemiopsis разных размерных групп предлагался раздельно в одинаковой биомассе, но разной численности) Beroe потреблял животных всех размерных групп с одинаковой интенсивностью. Отношение между величиной удельного рациона и сырым весом берое при 2–х пищевых концентрациях (1.6 и 1.0 г/л) описывалось 2 степенными функциями (рис. 1) с высоким коэффициентом детерминации. Различия в удельном рационе при 2-х исследованных концентрациях показывают, что пищевые условия являются важным фактором в питании гребневиков.

Время переваривания, определенное при двух температурах (21 и 26⁰ С) варьировало от 30 до 450 мин. в исследованном размерном диапазоне обоих видов (13-38 мм B. ovata, 3-27 мм Mnemiopsis). Интервал между двумя последовательными захватами пищи изменялся от 95 до 720 мин. Таким образом, берое может потреблять мнемиопсиса от 2 до 16 раз в сутки.

Рис. 1. Зависимость суточного удельного рациона B. ovata от веса тела при концентрации пищи 1.66 (I) и 1.0 (II) г/л.

Берое всех размеров потребляли как мелких, так и крупных мнемиопсисов, но весовое соотношение жертва/хищник в этих опытах не оказывало значимого влияния на время переваривания (рис.2).

Рис 2. Зависимость времени переваривания B. ovata от весового соотношения хищник/жертва в каспийской воде при 21⁰С (I) и 26⁰С (II).

Сравнение времени переваривания, полученного в Каспийской воде с нашими данными по времени переваривания у берое в Черном море показали, что коэффициент Q₁₀ (ускорение процесса при изменении температуры на 10⁰ ) оказался равным 2.3, что говорит о нормальном процессе переваривания пищи берое в условиях пониженной солености Каспийской воды.

Берое не потребляли ни медуз Aurelia aurita, ни копепод Acartia clasi, предлагаемых в избытке

В специальных опытах была определена скорость дыхания и ее связь с весом тела животных (рис3). Как и в Черном море, скорость дыхания увеличивалась пропорционально весу, что является особенностью ктенофор; при такой зависимости удельная скорость дыхания (дыхание на единицу веса) одинаково у гребневиков всех размеров.

Рис. 3. Соотношение скорости дыхвния (мл О₂/экз/час) и сырого веса (г) B. ovata в каспийской воде.

В долгосрочных экспериментах (12-14 дней) были определены рационы и рост животных. Рост в условиях постоянного избытка пищи описывался экспоненциальным равнение (рис.4) с показателем степени 0.1, т.е животные увеличивают свой вес на 10% в сутки, что говорит о высоких потенциях роста берое в условиях каспийской солености при достаточном количестве пищи.

Построенный на основе рационов, роста и скорости дыхания, определенных в эксперименте ( Табл. ) энергетический бюджет животных показал, что средняя эффективность ассимиляции корма (0.72) так же как коэффициенты использования потребленной и ассимилированной пищи на рост (0.48 и 0.66) высоки, т.е. в условиях пониженной солености Каспия берое способны с высокой степенью усваивать пищу и использовать ее на процессы роста.

Рис. 4. Весовой рост Beroe ovata в каспийской воде.

Таблица. Суточный энергетический бюджет (кал/экз/сутки) Beroe ovata в долгосрочном эксперименте.

Где C – суточный рацион, R – скорость дыхания, G- рост, А - ассимилированная пища в кал/экз /сутки, а– усвояемость, K₁ и K₂ – коэффициенты использования энергии I и II порядка. Калорийность мнемиопсиса – 6.8 кал/г сырого веса, калорийность берое - 17 кал/г сырого веса.

Таким образом, наши эксперименты в Иране показали, что Beroe ovata может жить в южной части Каспийского моря при солености 12-13‰. Скорость питания его достаточно высока (до 100% веса тела /сутки) при 21-26⁰ С. Суточные рационы при 12,8‰ также как и скорость роста близки к величинам, полученным в Черном море при солености 18‰.

Результаты опытов подтвердили возможность вселения Beroe в Каспий. Такая интродукция окажет положительное воздействие на экосистему Каспийского моря в целом и на рыбные запасы в частности. На основе физиологических данных мы можем заключить, что в Каспийском море берое может интенсивно потреблять мнемиопсиса и резко снизить его численность, как это случилось в Черном море.

Опыты с Mnemiopsis в Иране.

Мы также провели эксперименты по определению скорости питания, дыхания и плодовитости у каспийского Mnemiopsis leidyi.

Облавливаемый объем, т.е. объем воды, который гребневик должен обловить, чтобы потребить определенное количество жертв, изменялся от 14.2 ± 11.79 до 127±45.09 мл/экз/час и увеличивался с увеличением веса ( рис.5) согласно формуле
Cl= 161.4W^0.565 r²= 0.641

Рис. 5. Зависимость облавливаемого объема от веса тела у M. leidyi в Каспийском море.

Полученная величина облавливаемого объема примерно вдвое выше, чем у черноморских мнемиопсисов в тех же температурных условиях.

Отношение между скоростью потребления кислорода и весом тела гребневиков при 24⁰ C приведено на рис. 6 и описывается уравнением.

Q= 0.0042W^0.774 24⁰ C

Рис. 6. Скорость дыхания M. leidyi при 24⁰С в Каспийском море.

У хорошо адаптированных мнемиопсисов из Каспия скорость дыхания при температуре 24⁰ С, (т.е. температуре в море в момент наблюдений) в 1.5 раза выше, чем у черноморских мнемопсисов в тех же температурных условиях. Различия в потреблении кислорода вероятно обусловлены различиями в пищевых условиях (биомасса зоопланктона). Как показано нами ранее, скорость дыхания гребневиков зависит от численности жертв и может увеличиваться вдвое от низкой к высокой концентрации.

Экспериментально определенные величины скорости фильтрации вместе с данными мониторинговых исследований по динамике и размерной структуре популяции гребневиков в различных районах Каспийского моря будут использованы для оценки степени выедания и влияния гребневика- вселенца на планктонное сообщество Каспийского моря. Степень обеспеченности пищей будет определена из сравнения рассчитанных суточных рационов с пищевыми потребностями животных, оцененных на основе дыхания.

Эта работа была выполнена благодаря организационным усилиям др. В. Владимирова при финансовой поддержке UNOPS, проект RER98G32.