ДОПОЛНЕНИЕ 13.

С.П. ВОЛОВИК, И.Г. КОРПАКОВА

Каспийское море, в силу географического положения, изолированности от Мирового океана, специфичности солевого состава вод и концентрации солей, других ведущих океанологических характеристик и состава биоты представляет собой высокопродуктивную уникальную экосистему. Одной из важнейших отличительных черт его биоты – это небольшое биоразнообразие, по числу видов гидробионтов каспийская экосистема уступает всем морям России (Зенкевич, 1963; Коsаrеv, Yablonskaya, 1994). Высокая биологическая продуктивность водоема формируется в связи с тем, что богатые энергией экологические ниши занимаются 1-2 или несколькими весьма близкими биологическими видами. Одновременно это создает чрезвычайную уязвимость каспийской экосистемы, сукцессии (природные или антропогенные) которой, затрагивающие даже одну нишу, имеют далеко идущие последствия, определяемые длиной пищевой цепи и мощностью воздействовавшего фактора. Именно поэтому вселение видов – экзотов, способных сохранить в каспийских условиях высокий биопотенциал воспроизводства, способно вызвать настоящую экологическую катастрофу.

К сожалению, такое событие отмечали при вселении гребневика Mnemiopsis leidyi (A.Agassiz), которое состоялось в 1999 г. (СЕР, 2001). В 2000 г. этот вселенец стал уже массовым организмом и вызвал негативные и обширные нарушения в пелагиали водоема. По данным КаспНИРХ, к концу 2000 г. каспийские кильки имели небывало низкие (40-60 % от обычных) темпы приростов и размерно-массовые показатели по возрастным группам, а их общий запас снизился более чем в 2 раза. Уже в начале 2001 г. отмечалась массовая гибель килек и тюленей, а по результатам I полугодия уловы килек, сельдей, кефалей, тюленей оказались в разы, десятки и сотни раз меньше, чем ожидалось по прогнозу, разработанному без учета вселения мнемиопсиса и его воздействия на биоту (данные Каспийского научно-промыслового совета, Элиста, 23-24 августа 2001 г.). Опыт исследований биологии и последствий этого вселенца в Азово-Черноморском бассейне (Гребневик…, 2000) позволяет прогнозировать:

1. последствия вселения мнемиопсиса в Каспий в целом со временем будут более тяжелыми, чем отмечалось в 2000-2001 гг., т.к. будет полностью разрушена существующая пищевая цепь пелагиали, в основе которой находятся зоопланктон и кильки, как хищники I порядка;
2. запасы килек, других рыб, которые питаются зоопланктоном и кильками, резко (возможно, на порядок и более) снизятся, изменится поведение рыб в традиционный период образования ими промысловых скоплений;
3. уловы рыб резко упадут, как из-за снизившихся запасов, так и из-за изменения поведения. При этом эффективность используемых орудий лова станет невысокой – ими просто перестанет ловиться рыба;
4. легко представить себе масштабы экономических потерь и социальные проблемы прикаспийских стран, которые возникнут при практически полной деградации рыбного промысла.

Аналогичный сценарий уже отмечался при внедрении мнемиопсиса в Азовское море, который уже через 1 год после его внедрения вызвал деградацию промысла хамсы и тюльки и связанной с ним инфраструктуры, поскольку уловы этих рыб составили 12-15 тыс. т, т.е. снизились почти на 145 тыс. т по сравнению с предшествующим 25-летием. Через 5 лет после вселения мнемиопсиса в Черное море потери уловов рыб пелагического комплекса превысили 600 тыс. т/год, ущерб только от потери улова оценивался в 240-340 млн. долларов США (FAO Fish. Rep, 1994), азовские потери оцениваются уровнем 40-45 млн. долларов в год (Гребневик…, 2000). К сожалению, причерноморские страны выбрали стратегию “ничегонеделания” по отношению к гребневику-вселенцу, кроме России, которая силами АзНИИРХ Госкомрыболовства организовала регулярный и интенсивный мониторинг его популяции в Азово-Черноморском бассейне. Между тем, еще в начале 90-х гг. были предложены реальные меры по борьбе с гребневиком мнемиопсисом и снижению причиняемого им ущерба. Для этого рекомендовалось использовать в первую очередь другого гребневика – Beroe ovata, который приспособлен питаться только другими гребневиками (из родов Mnemiopsis, Bolynopsis, Pleurobachia), а также некоторых рыб, чей рацион на 70-100 % состоит из желетелых организмов (Harbison, Volovik, 1993). Эти рекомендации получили поддержку экспертов организаций ООН (FAO, UNEP, UNDP и др.) (GESAMP, 1997).

В 1997 г. в Черном море был отмечен новый вселенец-гребневик Beroe ovata (Konsulov, Kamburska, 1998), а в 1999-2001 гг. была вспышка его развития в северо-восточном и других районах Черного моря. Сразу, уже с первого года развития Beroe, отмечались тенденции к улучшению состояния зоопланктона и комплекса пелагических рыб как Черного, так и Азовского морей (Гребневик..., 2000, Мирзоян, Воловик, Мартынюк, 2001 и др.). Семинар с участием ведущих ученых, занимавшихся изучением гребневика в разных морях Мирового океана, организованный в рамках Каспийской экологической программы (г. Баку, апрель 2001 г.) признал, что в сложившейся ситуации Beroe ovata имеет наибольшее предпочтение при использовании для осуществления биоконтроля (читай-подавления) развития популяции мнемиопсиса в Каспии (СЕР, 2001).

АзНИИРХ, опираясь на финансовую поддержку Госкомрыболовства России, в 2000-2001 гг. провел цикл исследований по изучению биологии берое в Азовском и Черном морях, оценке его влияния на развитие здесь популяции мнемиопсиса, а также выполнил серию экспериментальных работ по изучению толерантности берое к факторам среды (солености воды, температуре, пище, газовому режиму и др.), его адаптаций и биопродукционного потенциала. Выполненные работы однозначно свидетельствуют, что Beroe ovata может успешно осваивать акваторию южного, центрального и южную часть северного районов Каспия, жить и размножаться здесь, потребляя только гребневика мнемиопсиса. При этом воспроизводительный потенциал берое близок к потенциалу мнемиопсиса, а его толерантность к факторам среды – близка к соответствующим параметрам мнемиопсиса, т.е. берое будет обитать практически в тех же местах, что и мнемиопсис. Другими словами, этот вид может быть “палочкой – выручалочкой”, которая в значительной степени (но не полностью) решит возникшие со вселением мнемиопсиса экологические, экономические и социальные потери.

Рассмотрим конкретные факторы и доводы в пользу вселения Beroe ovata в Каспий в целях подавления развития здесь популяции мнемиопсиса.

1. Отношение к солености воды. В 1999-2001 гг. была выполнена серия экспериментов по отношению берое к воде с соленостью, равной минерализации воды в Черном, Азовском и Каспийском морях. Частично (результаты этих работ за 1999 г.) отражены в публикации Т.А. Шигановой с соавторами (2000). Факты обитания берое в поверхностных слоях водной толщи, в том числе в северо-западной части Черного моря, где соленость составляла 10-14 ‰ (Зайцев, 1998), т.е. в диапазоне от 18 ‰ у берегов Турции до 10 ‰ у Одессы, свидетельствуют о том, что эта концентрация солей с составом, практически идентичному по соотношению компонентов водам Мирового океана (Зенкевич, 1963), благоприятна для этого гребневика. Как и при резком переносе берое из черноморской воды с соленостью 18 ‰ в воду с соленостью до 10,5 ‰, так и при плавном снижении концентрации солей до указанного уровня отмечено, что берое (и мелких, и средних, и крупных размеров) ведут себя однообразно, сохраняя типичную двигательную и пищевую активность, производя потомство. Этот факт отмечен также и в Азовском море, где берое размножался в прикубанских районах (соленость 12-11 ‰). Следовательно, соленость до 10,5 ‰ для берое можно расценивать как благоприятную. При дальнейшем снижении солености воды в аквариумах до 4,5 ‰ берое испытывает признаки угнетения, особенно усиливающиеся при солености менее 7,5 ‰. Вероятно, соленость 7,5 ‰ может быть признана нижним порогом солевой толерантности берое в воде с составом солей, близким к составу солей в типично морских водах.

Эксперименты, проведенные по выдерживанию берое в воде, по составу солей аналогичной водам Каспийского моря (как приготовленной искусственно на основе черноморской, так из натуральной воды Среднего Каспия), показали, что берое в каспийской воде чувствует себя удовлетворительно, сохраняя типичную двигательную активность, пищевое поведение и размножаясь, а выметанные яйца проходили эмбриогенез, постепенно отмечались соответствующие этапы онтогенеза (табл.1, рис. 1). Причем, при резком переносе берое из черноморской воды (18 ‰) в каспийскую (12 ‰) животные сначала некоторое время (около 3 часов) чувствовали себя угнетенно (лежали на дне аквариума, меняли окраску, но реснички активно двигались), затем их поведение восстанавливалось и не отличалось от особей в контроле (см. табл.1). Факт того, что у берое восстанавливались все функции жизнедеятельности в каспийской воде через 3-3,5 часа, также подтверждало восстановление спектров поглощения света пигментными пятнами до уровня фоновых показателей (рис. 2). Минимальная соленость, при которой животные в опыте чувствовали себя удовлетворительно, были 6,5-7,5 ‰ каспийской воды в опытах при разной температуре. Следовательно, по солевым условиям берое может осваивать южную, среднюю и южную часть северного района Каспия (рис.3, 4).

Таблица 1. Адаптация Beroe ovata к Каспийской воде

*Варианты изменения солености отражены на рис.

** Сроки разбавления черноморской воды каспийской

2.Пищевое поведение, длительность переваривания пищи зависели от размеров берое, но не зависели от того, происходили эти явления в черноморской или каспийской воде (см. табл. 1; рис. 5, 6).

3.Берое как в черноморской, так и в каспийской воде проявляли сходное отношение к температуре среды. С повышением температуры активность и жизнедеятельность повышаются (см. рис.5,6). Наиболее высокие показатели отмечены при температуре воды 20 оС и более, причем уровень протекания процессов при этом примерно одинаков. Однако и при более низкой температуре воды берое как в условиях Черного моря, так и Каспия может и питаться, и размножаться (рис.7, 8).

Таким образом, берое может обитать в поверхностном слое водной толщи по всему Каспию, исключая его самые северные и северо-восточные районы (рис. 9, 10).

4. Как в черноморской, так и в каспийской воде разной температуры берое сохранял сходную интенсивность потребления кислорода при своей жизнедеятельности (рис. 11, 12). По содержанию кислорода берое будет доступна верхняя толща каспийских вод (рис. 13).

5. Плодовитость берое в каспийской воде нам оценить не удалось. Но в черноморской воде плодовитость берое разных размеров (за один вымет оплодотворенных яиц) колебалась от 0,7 до 10,7 тыс. яиц, а за 2-3 суток особь при достаточном количестве корма выметывает 3,7-18,3 тыс. яиц (табл. 2, 3).

Вероятно, такой уровень плодовитости сохранит берое и в каспийской воде. Следует подчеркнуть, что эти показатели близки к оценкам плодовитости мнемиопсиса (Pianka, 1974, Шиганова, 2000), и это подтверждает тезис о сходном и высоком биопродукционном потенциале обоих рассматриваемых видов.

Таблица 2. Влияние различных условий на плодовитость и качество яиц Beroe ovata (t=23⁰C)

*Mnemiopsis leidyi

Таблица 3. Размножение одной особи Beroe ovata (количество яиц на 1 особь в сутки) (t=23⁰C)

6. Известные литературные данные (Камишлов, 1961; Swanberg, 1974), а также наши опубликованные (Гребневик …., 2000) и вновь полученные данные свидетельствуют, что берое является облигатным потребителем только других гребневиков. Это значит, что никакого ущерба другим представителям каспийского планктона, включая икру и личинок рыб, причинить не может, исключая мнемиопсиса, который будет интенсивно выедаться. Следует упомянуть, что берое может механически заглатывать другие организмы, но это явление, по нашим наблюдениям, бывает очень редко, в единичных случаях и заглоченные случайно организмы быстро и без повреждений отторгаются.

Проведя сравнительную оценку распределения и биологии берое, его воздействия на мнемиопсиса в Черном море с приведенными выше данными по отношению берое к каспийской воде и указанным возможным ареалам этого гребневика в Каспии, можно отметить, что они в обоих морях принципиально ничем не отличаются. Берое сможет успешно осваивать, как и мнемиопсис, верхнюю часть водной толщи почти всей акватории Каспия. Не вдаваясь в подробности совместного обитания мнемиопсиса и берое в Азово-Черноморье, считаем нужным подчеркнуть, что последний в достаточно короткий срок после своего вселения заметно снизил численность мнемиопсиса и улучшил (но не восстановил полностью) ход биологических процессов в пелагиали бассейна. Аналогичное можно ожидать и в Каспии, при условии вселения туда Beroe ovata.

Выполненные в Азово-Черноморье работы позволили сформулировать идею и содержание мероприятий, осуществление которых позволит практически полностью нейтрализовать влияние мнемиопсиса на экосистему морей, но эти вопросы требуют еще дальнейшей научной разработки.

Таким образом, современная сумма знаний о гребневиках мнемиопсисе и берое в их новом ареале позволяет сделать однозначный вывод, что вселение в Каспий Beroe ovata снизит остроту проблем, вызываемых мнемиопсисом, и не приведет к ухудшению состояния экосистемы Каспийского моря, не нанесет ей дополнительного ущерба.

Литература

Гребневик Mnemiopsis leidyi (A.Agassiz) в Азовском и Черном морях: биология и последствия вселения //Под научной редакцией проф. С.П. Воловика. – Ростов-на-Дону: БКИ, 2000. – 500 с.

Камшилов М.М. Биология гребневиков прибрежья Мурмана// Тр. Мурманского морского биологического ин-та.- 1961.- Вып. 3 (7).

Мирзоян И.А., Воловик С.П., Мартынюк М. Особенности развития популяции Beroe ovata в Азово-Черноморском бассейне и последствия его вселения //Сб. Тр. Каспийского плавучего университета, 2001, в печати.

Шиганова Т.А. Некоторые итоги изучения вселенца Mnemiopsis leidyi (A.Agassiz) в Черном море с. 33-75.

Шиганова Т.А., Булгакова Ю.В., Воловик С.П. и др. Новый вселенец Beroe ovata и его воздействие на экосистему Азово-Черноморского бассейна в августе-сентябре 1999 г. с. 432-449.

Зенкевич Л.А. Биология морей СССР.// М.: Из-во Ан СССР, 1963.- 739 с.

Harbison G.R. and Volovik S.P. Methods for the Control of the Ctenophore Mnemiopsis leidyi in the Black and Azov Seas. FAO Fisheries Report No 495. Rome, 1994, p. 32-44.

Harbison G.R. and Volovik S.P. The ctenophore Mnemiopsis leidyi in the Black sea. In: Nonindigenous Estuarine and Marine Organisms (MRMO). 1994, p. 25-26.

CEP 2001 – Caspian Environmental Program, Mnemiopsis workshop (Baku, 24-26 April 2001) final report; CEP Website: http://www.caspianenvironment.org/biodiversity/meetings.htm

GESAMP. Report for the Meeting UNEP/IMO/FAO/UNESCO. Second Meeting of the GESAMP Working Group on Opportunistic Settlers and the Problem of the Ctenophore Mnemiopsis leidyi in the Black Sea. Draft 2. Geneva. 20-24.03.95, 1995.- Published 1997. - 65 p.

Konsulov A., Kamburska L. Ecological determination of the new Ctenophora – Beroe ovata invasion in the Black Sea // Tr.Ins. Oceanology BAN. – Varna, p. 195-197.

Kosarev A.N., Yablonskaya E.A. The Caspian Sea. SPB. The Haque. 259 p

Pianka, H.D. Ctenophora. In: Reproduction of Marine Invertebrates, (A.C. Giese and J.S. Pearse, eds.), Academic Press, N.Y. Vol. I, 1974, p. 201-265.

Swanberg N. The feeding behavior of Beroe ovata. Mar. Biol. 24. 1974, p. 69-76.

Рис. 1. Изменение солености при адаптации Beroe ovata к каспийской воде
(I, II, III, IV – варианты опыта; исходная соленость 18‰)

Рис. 2. Спектры поглощения света пигментами гребневиков Beroe ovata в Каспийской воде (№ 8, 9, 10)

Fig. 3. Average salinity of upper level of the water column in the Caspian sea (from Zenkevitch, 1963)

Fig. 4. Average salinity in the northern region of the Caspian sea (from Zenkevitch, 1963)

Fig. 5. Time of food assimilation by Beroe ovata specimens of different sizes in the Black sea water under temperature variations

Fig. 6. Time of food assimilation by Beroe ovata during acclimation to the Caspian sea water
The note: the sizes of Mnemiopsis at feeding are commensurable to those of Beroe; temperature of water 26°N; I, II, III, IV – series of experiments

Рис. 7. Адаптация Beroe ovata к низким температурам в черноморской воде

Рис. 8. Адаптация Beroe ovata к низким температурам в каспийской воде

Fig. 9. Average temperature (⁰C) of the upper level of the water column in the Caspian sea (from Zenkevitch, 1963)

Fig. 10. Temperature of water column (transection by meridional direction) in February (a) and August (b) (from Kosarev, Yablonskaya, 1994)

Рис. 11. Скорость потребления кислорода Beroe ovata в Черноморской и Каспийской воде в зависимости от плотности животных в единице объема при температуре 18⁰С

Рис. 12. Скорость потребления кислорода Beroe ovata в черноморской и каспийской воде в зависимости от плотности животных в единице объема при температуре 28⁰С (n=6)

Fig. 13. Dissolved oxygen contains (mg/l) (transection by meridional direction) in February (a) and August (b) (from Kosarev, Yablonskaya, 1994)

Фотографии с конференции

Приложение 1
Приложение 2
Приложение 3
Приложение 4
Приложение 5
Приложение 6
Приложение 7
Приложение 8

Дополнение 1
Дополнение 2
Дополнение 3
Дополнение 4
Дополнение 5
Дополнение 6
Дополнение 7
Дополнение 8
Дополнение 9
Дополнение 10
Дополнение 11
Дополнение 12
Дополнение 13
Дополнение 14