ПРИЛОЖЕНИЕ 11.

НОВЫЙ ВСЕЛЕНЕЦ В КАСПИЙСКОМ МОРЕ – ГРЕБНЕВИК MNEMIOPSIS LEIDYI (A.AGASSIZ)

А.Г.КАСЫМОВ

Экосистема Каспийского моря в последние годы испытывает резкие изменения, связанные с колебанием уровня моря, антропогенным загрязнением и вселением новых животных из Азово-Черноморского бассейна. Они привели к вымиранию одних видов (например, некоторые виды из рода Dreissena – Dr.elata, Dr.caspia из-за массового развития средиземноморского вселенца Mytilaster lineatus) и колоссальным вспышкам численности других вселенцев веслоногого рачка Acartia clausi, усоногого рачка Balanus improvisus и др. Так, например в 1954 г. в Каспийское море случайно был завезен Balanus improvisus, который за короткое время получил массовое развитие на подводных камнях, стволах деревьев, сваях, различных гидротехнических сооружениях, на днищах судов, раковинах моллюсков, панцирях раков и крабов. Биомасса его в бентосе составляет от 8,1 до 64,0 г/м², а на морских нефтепромысловых сооружениях – 4,7 кг/м² (1).

В 1957 г. в планктоне Каспия появился ветвистоусый рачок Pleopis polyphemoides, а в 1981 г. – веслоногий рачок Acartia clausi. Плотность последнего на разрезе Камень Игнатия – Челекен достигает более 30 тыс.экз/м³, а биомасса 99,4 мг/м³ (6).

Весной 2000 г. мы обнаружили в западной части Среднего и Южного Каспия нового, ранее не отмечавшегося для Каспийского моря гребневика Mnemiopsis leidyi, который, по-видимому, попал в Каспий в 1998-1999 гг. из Азово-Черноморского бассейна по Волго-Донскому каналу балластными водами судов. В 1982 г. M.leidyi попал в Черное море балластными водами судов-зерновозов, совершающих прямые рейсы из портов США в Одессу (8), а летом 1988 г. он был обнаружен в Азовском море (10).

M.leidyi распространен от Арктики до Антарктиды, включая тропические воды. Род Mnemiopsis является эндемиком атлантического побережья Северной Америки от Флориды до Чесапикского залива, где он представлен 3 видами. Все они обитают как в океанических, так и в солоноватых водах (9).

В западной части Среднего Каспия M.leidyi нами был зарегистрирован в мае 2000 г. около пос.Набрань, в Северном Апшеронском заливе, прибрежных водах о-вов Пираллахи (Артем), Нефт дашлары (Нефтяные камни), а в западной части Южного Каспия – от Шиховой косы до Бяндована, на морских нефтяных месторождениях Чираг, Азери, Нахичевань, Огуз, на газовом месторождении Шах-дениз, вдоль трубопровода Чираг-Сангачальский терминал и в водах Сангачальского терминала (схема).

Недавно вселившийся в Каспийское море M.leidyi развился в этом водоеме, поэтому возникла необходимость изучения его биологии и экологии.

Материал и методика. Для оценки численности и биомассы M.leidyi в западной части Среднего и Южного Каспия и его влияния на структуру сообщества зоопланктона с мая по декабрь 2000 г. и в январе-марте 2001 г. были собраны пробы зоопланктона на 120 станциях от мелководных прибрежных зон до глубины 170 м. Численность и размерную структуру популяций M.leidyi оценивали по ловам сетью Джеди из газа № 38.

Определение сырого веса его тела выполнено стандартным методом (3).

Количественное развитие. В западной части Среднего и Южного Каспия M.leidyi имеет длину 115 мм, ширину – 40 мм и массу 3,5 г. В Черном море длина его достигает 120 мм, а масса 2871 мг сухого вещества (12).

В мае 2000 г. у о-ва Нефт дашлары плотность M.leidyi составляла от 50 до 120 экз/м³, а в июле того же года на площади Шах-дениз 250 экз/м³. В октябре на участке от Шиховой косы до м. Бяндован количество его изменялось от 142 до 1196 экз/м³, а биомасса – 29,9 –251,2 мг/м³ (таблица). Самые высокие показатели численности и биомассы M.leidyi были отмечены в водах Сангачальского терминала. В пробах зоопланктона, собранных у мыса Сангачал в декабре 2000 г. и в январе-марте 2001 г. M.leidyi не был обнаружен.

Во всех участках Среднего и Южного Каспия биомасса M.leidyi превосходила таковую всего остального зоопланктона. Биомасса кормового зоопланктона местами сократилась по сравнению с предыдущими годами в щт1.1 до 15.7 раза. Практически вся популяция M.leidyi обитала в верхнем слое воды на глубине 10-25 м, ниже слоя температурного скачка только в одном случае в районе нефтяного месторождения Чираг было встречено 4 экз.гребневика. В октябрьских пробах планктона было очень много молодых особей M.leidyi, длиной от 10 до 15 мм. Взрослые особи гребневика обитают главным образом вдали от берегов, а молодь – в прибрежных мелководных участках моря. На количественное распределение гребневика большое влияние оказывает температура воды. M.leidyi является эвригалинным и эвритермным организмом.

Размножение. M.leidyi размножается половым путем. В Черном море размножается круглогодично. Здесь максимум размножения его наблюдался в июле-августе, а минимум – в конце апреля – начале мая (4). По данным А.Н.Гришина (2), в Черном море в июле-августе не наблюдался максимум численности молоди M.leidyi, а в мае и сентябре было отмечено большое количество молоди. Он же указывает, что личинки M.leidyi, появившиесы на свет поздней осенью, благополучно зимуют и продолжают свое развитие ранней весной.

В Южном Каспии размножение M.leidyi отмечено в августе-сентябре. Личинки мнемиопсиса зимует на дне моря.

Питание. M.leidyi является довольно прожорливым хищником, имеет два щупальца, которые снабжены боковыми веточками, они могут очень сильно вытягиваться и сокращаться. Щупальца снабжены большим количеством особых клейких клеток (7). К этим клеткам в большом количестве прилипают ветвистоусые и весленогие рачки, а также личинки донных беспозвоночных. Пока жертва не наткнется на ловчие структуры гребневика, она не будет поймана, поэтому суточный рацион гребневика зависит от концентрации кормовых организмов в непосредственной близости от него, поскольку он является пассивным хищником.

Таблица

Средние показатели зоопланктона и Mnemiopsis leidyi в Среднем и Южном Каспии в 2000 г. (экз./г.* куб. м)

В Черном море молодь M.leidyi питается главным образом копеподами, а взрослые особи – кладоцерами (11). В пище его часто встречается веслоногий рачок Acartia clausi всех возрастов. Второе место по частоте встречаемости (около 75%) принадлежит мелким калянусам (Pseudocalanus elongatus, Paracalanus parvus, Oithona similis) и веслоногим рачкам (Podon leucarti), которые доминируют по количеству в планктоне. На третьем месте по частоте встречаемости и на первом по массе находятся крупные рачки Calanus helgolandicus (2).

В лабораторных условиях M.leidyi может потреблять в пищу гребневиков Pseudobrachia, свою собственную молодь, кусочки рыбы, молодь медуз и особенно охотно Calanus helgolandicus и других копепод (5).

Рацион M.leidyi в два с лишним раза меньше при концентрации пищи 1460 мг/л, а при концентрации Calanus ponticus меньше чем 3 экз/л или 0,6 мг/л сухого вещества питание гребневика фактически прекращается (12,13).

В пище M.leidyi, обитающего в водах от Новой Англии до Мексиканского залива, преобладают науплии копепод и усоногих ракообразных, велигеры Bivalvia, взрослые копеподы Acartia sp. и Oithona sp. (14). Поедает он также икру и личинок рыб (16).

В составе пищи M.leidyi в Каспийском море нами обнаружены пищевые объекты, которые в порядке убывания частоты их встречаемости (%) располагаются в следующий ряд: Acartia clausi – 32,4, Eurytemora – 11,6, циприсы Balanus improvisus – 10,0, велигеры Bivalvia – 9,7, Pleopis polyphemoides – 8,4, Polyphemus exiguus – 6,7. Таким образом, в пище M.leidyi часто встречаются акарция, евритемора и личинки беспозвоночных животных. Частота встречаемости остальных компонентов не превышала 10%.

Обсуждение результатов. Снижение биомассы ветвистоусых и веслоногих рачков, служащих пищей для M.leidyi, заметно изменить трофическую структуру зоопланктона Каспийского моря. Оно приведет к резкому повышению роли гребневика в планктоне и снижению продуктивности зоопланктона. В первые годы он может оказать сильное влияние на снижение численности и биомассы зоопланктона, затем произойдет спад.

Известно, что в родных водах гребневики к концу лета образует очень высокие концентрации в десятки и сотни экз/м³ (15). При этом они почти нацело выедают рачковый и другой мезопланктон, в том числе и гребневиков других видов, что делает их важным фактором, снижающим кормность водоема и численность популяций рыб. Таким образом, значительное развитие M.leidyi в Каспийском море может привести к снижению запасов килек и некоторых сельдей, которые питаются зоопланктоном, а следом белуги, для которой кильки и сельди в свою очередь являются основным кормом. Пострадает от недостатка корма и каспийский тюлень, в пище которого кильки и сельди играют важную роль.

Л и т е р а т у р а

1. Багиров Р.М. Азово-Черноморские вселенцы в бентосе и обрастании Каспийского моря. – Автореф.док.дисс., Баку, 1989, 44 с.

2. Гришин А.Н. Особенности биологии гребневика Mnemiopsis leidyi (A.Agassiz) в условиях Черного моря. – Гидроб.ж., 2000, 36, 2, с.24-31.

3. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А. Функционирование планктонных сообществ эпипелагиали океана. – М.: Наука, 1987, 240 с.

4. Виноградов М.Е., Сапожникова В.В., Шушкина Э.А. Экосистема Черного моря. – М.: Наука, 1992, 110 с.

5. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А. Мусаева Э.И., Сорокин Ю.И. Новый вселенец в Черном море – гребневик Mnemiopsis leidyi (A.Agassiz) (Ctenophora: Lobata) – Океанология, 1989, 29, 2, с.293-299.

6. Курашова Е.К., Абдуллаева Н.М., Acartia clausi (Giesbrecht) (Calanoida, Acartiidae) в Каспийском море. – Зоол.ж., 1984,63,6, с.931-933.

7. Натали В.Ф. Зоология беспозвоночных. – М., 1963, 552 с.

8. Переладов М.В. Некоторые наблюдения за изменением биоценозов Судакского залива Черного моря – Тез.докл. III Всесоюзн.конфер. по морской биологии, Севастополь, 1988, 1, с.237-238.

9. Раймонт Д.Е. Планктон и продуктивность океана. Зоопланктон. – М.: Агропромиздат, 1988, 2, с.113-121.

10. Студеникина Е.И., Воловик С.П., Мирзоян И.А., Луц Г.И. Гребневик Mnemiopsis leidyi в Азовском море – Океанология, 1991, 31, 6, с.981-985.

11. Цихон-Луканина Е.А., Резниченко О.Г. Особенности питания разноразмерных особей гребневика мнемиопсиса в Черном море. – Океанология, 1991, 31, 3, с.442-446.

12. Цихон-Луканина Е.А., Резниченко О.Г., Лукашева Т.А. Количественные закономерности питания черноморского гребневика Mnemiopsis leidyi. – Океанология, 1991, 31, 2, с.272-276.

13. Цихон-Луканина Е.А., Резниченко О.Г., Лукашева Т.А. Чем питается гребневик-мнемиопсис в прибрежных водах Черного моря. – Океанология, 1992, 32, 4, с.724-729.

14. Kremer P. Population dynamics and ecological energetic of a pulsed zooplankton predator, the Ctenophore Mnemiopsis leidyi. – Estuarine Processes, 1976, 1, 4, p.197-215.

15. Kremer P., Scott N. Distribution and abundance of the ctenophore Mnemiopsis leidyi in Narragansett bay. – Estuarine and Coast. Marine Sci., 1976, 4, 6, p.627-639.

16. Russel F.S. The seasonal abundance and distribution of the pelagic young of teleostean fishes caught in the ring-trawl in offshore waters in the Plymouth area. – J.Mar. Biol.Assoc.U.K., 1935, 20, 2, p.147-180.

Фотографии с конференции

Приложение 1
Приложение 2
Приложение 3
Приложение 4
Приложение 5
Приложение 6
Приложение 7
Приложение 8
Приложение 9
Приложение 10
Приложение 11
Приложение 12
Приложение 13
Приложение 14
Приложение 15
Приложение 16
Приложение 17
Приложение 18
Приложение 19
Приложение 20
Приложение 21
Приложение 22
Приложение 23

Дополнение 1
Дополнение 2
Дополнение 3