ПРИЛОЖЕНИЕ 16.

Вселенец в Каспийское море- гребневик Mnemiopsis и предварительные результаты его воздействия на пелагическую экосистему.

Иванов В.П., Шиганова Т.А., Мусаева Э.И., Зыков Л.А., Сокольский А.Ф.

Каспийский Научно-исследовательский Институт Рыбного хозяйства
414056 г.Астрахань, ул.Савушкина, 1
Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН,
117997 Москва, Нахимовский просп. 36

В течение последних 30 лет экологическое состояние Каспийского моря сильно изменилось под влиянием разного рода воздействий, доминирующими факторами в этих изменениях считаются: колебание уровня и загрязнение моря различными токсикантами (Иванов,2000; Салманов,1999). Кроме того, одним из видов антропогенного воздействия, повсеместно в последние годы распространенным и не минувшим Каспий, стало биологическое загрязнение, связанное с вселением с балластными водами судов нежелательных видов животных и растений.

. В начале ноября 1999 г. при подводных видеосъемках на банках, расположенных на границе Среднего и Южного Каспия, на двух станциях с глубинами 29-32 м ( 40^о 54 c.ш. 52 ^о 50 в.д. и 39 ^о 50 с.ш. 51 ^о 50 в.д. ) при температуре 16,5-19,5 ^о С и солености 11.76-13.07 ‰ были обнаружены, ранее не отмеченные в Каспийском море желетелые животные, которые при последующем изучении были определены нами как гребневик Mnemiopsis sp. и медуза Aurelia aurita. Уже в 1998 г. рыбаки отмечали наличие каких-то желетелых животных в своих орудиях лова в Южном и Среднем Каспии над большими глубинами.

Исходным биотопом гребневика мнемиопсиса являются прибрежные воды северной Америки –заливы, эстуарии. Однако в начале 1980-х гг. гребневик Mnemiopsis leidyi Agassiz был занесен в Черное море с балластными водами судов (Виноградов и др.1989). Мнемиопсис прекрасно адаптировался в Черном море и нанес существенный урон его экосистеме , потребляя кормовой зоопланктон, икру и личинок рыб, и в результате подорвав кормовую базу планктоноядных рыб и их запасы ( Цихон-Луканина, и др. 1991; Виноградов и др, 1992; Shiganova et al., 1998; Shiganova and Bulgakova, 2000). Из Черного моря он распространился в Азовское, Мраморное моря и периодически встречается в восточной части Средиземного моря (Студеникина и др.1991; Shiganova et al. 1994, Shiganova et al., 2000).

Медуза Aurelia aurita (L) - широко распространенный вид, встречается в различных районах Мирового океана, является постоянным обитателем Черного и Средиземного морей, эпизодически наблюдается в Азовском море.

В 2000 г. с июля по октябрь были проведены специальные съемки с целью изучения биологии и морфологии, распределения и численности вселенцев в Каспийском море.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились в Северном, Среднем и Южном Каспии в 4 рейсах научно-исследовательского судна КаспНИРХа (табл.1).

Лова желетелых животных и ихтиопланктона проводились сетью ИКС-80 (газ 500 мкм, площадь входного отверстия 0.5 м²) в верхнем перемешанном слое, пробы зоопланктона были собраны сетью Джеди (газ 200 мкм, площадь входного отверстия 0.1 м²) в Северном Каспии в июле и в октябре с помощью тотальных вертикальных ловов от дна до поверхности, траловые сборы рыбы проводились во всех рейсах 30-футовым и 15 футовым (мальковым ) тралом в придонном горизонте на малом ходу судна.

Таблица 1. Время и районы работ в 2000 г. в Каспийском море.

При подсчете численности и биомассы мнемиопсиса использовался коэффициент на недолов сетей: 2 (Виноградов и др., 1989).

Распределение Mnemiopsis.

В первой половине июля при съемке в Северном Каспии (Рис. 1) мнемиопсис не был обнаружен. Во второй половине июля рейс проводился в Среднем и северной части Южного Каспия. В Среднем Каспии мнемиопсис был распространен вдоль всего побережья Казахстана и Туркмении (Рис.1) над глубинами от 20 до 170 м. при температуре 24.6-26.6^о С и солености 11-13‰. Были встречены в больших количествах, как крупные до 6.4 см с лопастями, так и мелкие особи 0.5-1.1 см длиной.

Концентрация мнемиопсиса увеличивалась в направлении на юг, мнемиопсис был особенно обилен в глубоководных районах на границе Среднего и Южного Каспия и в северной части Южного Каспия, где его численность превышала 100 экз.м^-2, преобладали очень мелкие особи, что свидетельствовало о происходящем интенсивном размножении. Средняя численность по району исследования была 24 экз.м^-2, биомасса 60 г.м^-2, средний индивидуальный вес мнемиопсиса был 2.46 г.

По визуальным наблюдениям при погружениях в Южном Каспии в районе с глубинами 20-25 м вертикальное распределение гребневика выглядело следующим образом. В верхнем слое толщиной около 4 м была сосредоточена большая часть особей, преобладали мелкие. Глубже- мнемиопсис отсутствовал, но у дна были встречены крупные взрослые экземпляры, распределенные довольно разреженно.

В сентябре съемка проводилась только в Северном Каспии. (Рис. 3А). Мнемиопсис был впервые обнаружен в юго-восточной части Северного Каспия над глубинами 5-6 м. в районе Беленского канала, где соленость была от 4.0 до 6.4 ‰, что сравнительно близко к авандельте Волги. Температура воды в поверхностном слое была от 22 до 24.4 ° С. Размеры мнемиопсиса были от 2 до 4.5 см, мелких особей не обнаружено. Средний индивидуальный вес - 2.94 г, средняя численность около 6 экз.м^-2 ( 2 экз.м^-3), биомасса 36.6 г м^-2 (13 г.м^-3). В северо-западной части Северного Каспия мнемиопсис не был встречен (рис.3А).

В октябре съемка проводилась только в юго-восточной части Северного Каспия, там , где мнемиопсис был обнаружен в сентябре. Ареал мнемиопсиса расширился (Рис.3Б), численность и биомасса возросли. Средняя численность в районе исследований была 108 экз.м^-2 (23 экз.м^-3) , биомасса - 140.4 г.м^-2 (30 г.м^-3). Средний индивидуальный вес снизился до 1.3 г. за счет появления большого количества очень мелких экземпляров (Рис.2). Наиболее многочисленен мнемиопсис был в районе острова Малый Жемчужный ( 170 экз.м-²) . Экземпляры, найденные на самых северных станциях района исследований при солености 4.27 ‰, были в плохом состоянии, морфологические структуры были практически размацерированы, особи однако были живые, не помутневшие, продолжали двигаться при помещении в сосуд, хотя гребные пластинки и реснички были частично или полностью разрушены. Большее количество особей на этой станции было обнаружено у дна, и у дна они были в лучшем состоянии, что, вероятно, связано с чуть большей соленостью там – 4.83%о. При более низкой солености мнемиопсис не был найден. Вероятно, соленость в пределах 4‰ является пороговой для мнемиопсиса в каспийских водах, отличающихся по солевому составу от настоящих морских водоемов.

Распределение других желетелых животных.

В отличие от 1999 г. медуза Aurelia aurita, была встречена лишь однажды в июле 2000 г. на границе Среднего и Южного Каспия в районе, прилегающем к заливу Кара-Богаз-Гол (41^о00’ с.ш.52^о 30' в.д.).

Следует отметить, что среди других желетелых в пробах были встречены гидромедузы, Blackfordia virginica Mayer, диаметр колокола 0.6-1.0 см. Этот вид также является вселенцем из азово-черноморского бассейна. Численность их была небольшая, встречено по 2 экземпляра на лов на двух станциях в Северном Каспии и по 2 экземпляра на лов на двух станциях в Среднем Каспии.

Исследование зоопланктона.

Кормовой зоопланктон в первой половине июля в Северном Каспии был очень богат. Средняя биомасса составляла 3579 мг. м^-2 ( 715.8 мг м^-3), численность 292440 экз. м^-2 (58601 экз. м^-3) . Доминировали Copepoda (Рис.5), из них преобладала Acartia tonsa, следующими по численности были Calanipeda aquae dulcis, Eurytemora grimmi и E.minor. Cladocera лишь немногим уступали Copepoda по численности, доминировали Podonevadne trigona и Evadne anonyx. Севернее, на более опресненных станциях, преобладали Bosmina longicornis , Alone rectangula, Podonevadne trigona. На третьем месте по численности были Rotatoria. Из коловраток доминировала Asplanchna priodonta. На северных станциях коловратки были более многочисленны как по численности, так и по видовому разнообразию, там было встречено 6 видов коловраток, но доминировала также A. priodonta. Меропланктон (личинки донных животных) был также обилен, он был представлен личинками Bivalvia и науплиями Cirripedia. В октябре численность и биомасса зоопланктона снизилась, биомасса - в 6 раз до 578 мг м^-2 (115.6 мг м^-3), численность в 5.3 раза до 55110 экз. м^-2 (11022 экз м^-3) . Больше других уменьшилось количество Copepoda: численность упала почти в 8 раз (Рис.5), хотя к августу количество Соpepoda обычно значительно вырастает, достигая максимума в августе-сентябре, и уменьшается только во второй половине октября [Лесников, Матвеева,1959). Видовой состав был примерно тот же, что и в июле: по-прежнему преобладали были A.tonsa и C. aquae dulcis, но численность этих видов в октябре уменьшилась больше других по сравнению с июлем. Так численность A.tonsa упала в 11 раз, C. aquae dulcis почти в 20 раз, хотя обычно этот типичный наиболее массовый представитель северокаспийского планктона достигает максимума в августе-сентябре и имеет высокую биомассу даже в ноябре (Кун, 1965). Для других групп каспийского планктона в октябре обычно наблюдается сезонное уменьшение численности и биомассы за счет сокращения или полного исчезновения летних теплолюбивых видов Cladocera и Rotatoria, исчезновения личинок многих бентосных животных (Лесников Л.А., Матвеева, 1959; Кун, 1965). Cladocera в октябре были представлены только двумя видами, больше других было Evadne anonyx, но численность ее была очень низкая (Рис.5). Численность коловраток в октябре уменьшилась не так существенно, по сравнению с июлем, представлены они были 5 видами, по-прежнему доминировала Asplanchna priodonta.

В исследованном районе Северного Каспия от 80 до 100% просмотренных экземпляров мнемиопсиса, выловленных в вечернее время, были с пищей в гастроваскулярной полости. Количество пищевых объектов варьировало от 5 до 35, пребладали Copepoda, и у мелких особей часто встречались яйца и науплии Calanoida и Сirripedia.

ОБСУЖДЕНИЕ.

Итак, летом , в июле 2000 г. мнемиопсис был уже распространен повсеместно в Среднем и Южном Каспии, но в Северном Каспии он не был найден. В августе исследований не было. В сентябре в Северном Каспии, над глубинами от 5.5 до 6.6 м., впервые были обнаружены довольно крупные взрослые особи мнемиопсиса, размером 2.2-4.8 см . В октябре мнемиосис был уже распространен более широко в Северном Каспии над глубинами от 2.7 до 6.0 м. Отмечены особи разных размеров, включая очень мелких 0.2-0.5 см , что свидетельствует о его размножении и о пригодности условий и Северного Каспия для жизнедеятельности мнемиопсиса. Изогалина 4‰, вероятно, является предельной в распространении мнемиопсиса в Каспии, т.к. при солености ниже 4‰ мнемиопсис не был встречен.

Предварительно, по результатам исследований 2000 г. можно заключить, что основа ареала мнемиопсиса сформировалась в Среднем и Южном Каспии, откуда с течениями особи выносятся в Северный Каспий. Основное течение у казахского побережья Среднего Каспия направлено на север, как раз в район, где было обнаружено скопление мнемиопсиса в Северном Каспии.

Однако, учитывая, что Северный Каспий часто замерзает зимой, мнемиопсис не сможет жить здесь в холодные сезоны и местом зимовки оставшейся на зиму части популяции будет Средний и Южный Каспий.

Медуза Aurelia aurita была встречена лишь однажды, в отличие от прошлого года, когда численность мнемиопсиса и аурелии была примерно одинакова. Вероятно, мнемиопсис, как более успешный конкурент за пищу, подавил развитие аурелии, как это случилось в Черном и , особенно, в Азовском морях (Shiganova et al., 2001).

Уже в 2000 году были отмечены следующие изменения в экосистеме. В Северном Каспии численность и биомасса зоопланктона снизились за период с июля по октябрь, в 5.3 раза и в 6 раз соответственно. Наиболее значительным было уменьшение численности Сopepoda.

Мы, предварительно, рассчитали необходимое среднее потребление зоопланктона мнемиопсисом на минимальный поддерживающий обмен. На основе данных по биомассе зоопланктона( 578 мг м^-2 ) и мнемиопсиса (140, 4 г м^-2 ) в Северном Каспии в октябре 2000 г и уравнению метаболизма каспийского мнемиопсиса получилось, что на минимальный поддерживающий обмен мнемиопсису требуется 7 % выедания биомассы зоопланктона в сутки ( т.е. при калорийности зоопланктона 0.7 кал./г.сух.вещества, усвояемости мнемиопсиса 0.7 , ему потребуется 0.9 мг./сут.). Кроме того, мнемиопсису необходимы затраты на рост и размножение, так что фактический процент выедания будет гораздо выше.

Какие последствия можно ожидать от вселения мнемиопсиса в Каспийское море ?

В Южном и Среднем Каспии, где мнемиопсис наиболее обилен, прежде всего пострадали планктоноядные рыбы - кильки, обыкновенная Clupeonella delicatula caspia и анчоусовидная Clupeonella engrauliformes , обитающие в теплое время года в поверхностных слоях до глубин 70м ( табл. 2 ). В 2000 и особенно в 2001г ухудшились размерно-весовые показатели килек всех возрастов. Резко уменьшился и коэффициент их упитанности. Уловы анчоусовидной кильки за первое полугодие 2001г по сравнению с предыдущими годами упали более чем в два раза. Большеглазая килька C.grimmi обитает глубже, но в ночное время поднимается в более высокие горизонты, совершая вертикальные суточные миграции за планктоном - основной ее пищей. Ее молодь обитает в более высоких горизонтах, совершая вертикальные суточные миграции в приповерхностные слои. Так что, возможно, и рационы большеглазой кильки снизятся.

Таблица 2. Средняя длина (см), масса (г) и коэффициента упитанности(К) по Фультону (%) анчоусовидной кильки в 1997-2001гг.

Планктоном хотя и не в большом объеме ( 10-20% рациона ) питаются некоторые виды сельдей, зимующих в Южном Каспии. Некоторые виды нерестятся в Волге, но их молодь после нереста скатывается в море, где также питается планктоном, это прежде всего сельдь- черноспинка Alosa kessleri kesleri, другие сельди, такие как аграханская А. Brashnikovi agrachanica и долгинская A.brashnikovi brashnikovi. Первая и вторая нерестятся в весенне- летний период в юго-западной части Северного Каспия. Так что, возможно, и непосредственное выедание их икры и личикок мнемиопсисом, поскольку он наиболее обилен в летнее время.

В питании сельдевых, и особенно килек, на долю Copepoda приходится до 90% содержимого пищевого комка. В 2000 г. анчоусовидная килька была обеспечена питанием только на 25%. В Северном Каспии основу запасов рыб составляют частиковые, которые также являются планктофагами (Иванов, 2000). В питании воблы в 2000 г. отмечено падение в рационе личинок моллюсков, а в рационе белуги в отличие от предшествующих лет отсутствовала обыкновенная килька.

Высшим трофическим звеном в Каспии является – тюлень Phoca caspica. Основная пища тюленя - килька, составляющая около 80% его рациона, особенно в Среднем и Южном Каспии, где он нагуливается и питается в теплое время года (Хураськин, Захарова, 2000).

Необходимо принимать меры для снижения численности вселенца. Как показал пример Черного моря, действенной мерой может быть вселение гребневика –Beroe ovata, питающегося во взрослом состоянии исключительно гребневиками и прежде всего мнемиопсисом. В результате его вселения уже в 1999 г. при первой вспышки его численности биомасса мнемиопсиса резко снизилась, а биомасса кормового зоопланктона и численность икринок рыб возросли до уровней предшествующих появлению мнемиопсиса (Шиганова и др, 2000а; 2000б). Однако популяция B.ovata развивается в Черном море лишь во второй половине августа и живет до конца ноября –первой половине декабря. В остальное же время мнемиопсис успевает к концу августа опять увеличить свою численность и выесть зоопланктон, и все же он, не смотря на высокую биомассу, не успевает снизить биомассу зоопланктона до уровня 1989-1991 гг . Но поскольку предельной соленостью для B.ovata является соленость 7.2 (Шиганова и др.2000 б), то он, вероятно, сможет жить в Среднем и Южном Каспии, а в Северный Каспий он не сможет распространиться. Тем не менее, основа ареала мнемиопсиса в Каспии сформировалась в Среднем и Южном Каспии, где берое сможет жить и контролировать численность мнемиопсиса.

Виноградов М.Е., Сапожников В.В., Шушкина Э.А. Экосистема Черного моря. //

М.: Наука, 1992. 111 с.

Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Мусаева Э.И., Сорокин П.Ю. Новый вселенец в Черное море – гребневик Mnemiopsis leidyi (Agassiz) // Океанология. 1989.Т. 29. Вып. 2. С. 293-299.

Иванов В.П. Биологические ресурсы Каспийского моря.2000.// Астрахань.КаспНИИРХ. 100 с.

Кун М.С. Планктон Каспийского моря в условиях зарегулированного стока Волги.// Изменение биологических комплексов Каспийского моря за последние десятилетия. М: Наука. 1965. С.54-97.

Лесников Л.А., Матвеева Р.П. О характере влияния волжского стока на зоопланктон Северного Каспия. // Тр. ВНИРО 1959. Т.38. Вып.1. С.176-203.

Салманов М.А. Экология и биологическая продуктивность Каспийского моря.. Под ред. Ю.И.Сорокина. Баку. 1999. 397 с.

Студеникина Е.И., С.Р.Воловик, З.А. Мирзоян и Г.И. Лутс Сtenophore Mnemiopsis leidyi в Азовском море. // Океанология 1991. T.31. № 5. С. 722-725.

Хураськин Л.С. Захарова Н.А. Современные условия формирования биоресурсов популяции каспийского тюленя.. // В: Морские млекопитающие Голарктики. Архангельск. Материалы международной конференции. 2000. 464 с.

Цихон-Луканина Е.А., Резниченко О.Г., Лукашева Т.А, Количественные аспекты питания гребневика Mnemiopsis leidyi в Черном море. //. Океанология. 1991. Т. 31 № 2. С. 272-276.

Шиганова Т.А., Ю. В. Булгакова, П. Ю. Сорокин , Ю. Ф. Лукашев Результаты исследований нового вселенца Beroe ovata в Черном море // Изв.РАН. Сер. Биол. 2000а. № 2. С.248-256

Шиганова Т.А., Ю. В. Булгакова,С.П.Воловик, З.А.Мирзоян,С.И.Дудкин Новый вселенец Beroe ovata и его воздействие на экосистему Азово-Черноморского бассейна в августе-сентябре 1999 г. // “Гребневик Mnemiopsis leidyi (A.Agassiz) в Азовском и Черном морях и последствия его вселения”. Под ред.С.П.Воловик. Ростов-на-Дону. 2000б. С.432-449.

Финенко Г.И., Аболмазова Г.И. Романова З.А. Питание, потребление кислорода и рост гребневика Mnemiopsis mccradyi в зависимости от концентрации пищи//. Биология моря. 1995. Т. 21. № 5. С.315-320

Kremer, P. Population dynamics and ecological energetics of a pulsed zooplankton predator, the ctenophore Mnemiopsis leidyi. // Ed. M. L. Wiley, Estuarine Processes. Academic Press, City 1976. № 1. P. 197-215.

Shiganova T A. Mnemiopsis leidyi abundance in the Black Sea and its impact on the pelagic community // Sensivity of the North, Baltic Sea and Black Sea to antropogenic and climatic changes"// 1997. Sp. Volume. Еd. Ozsoy . E. and Mikaelyan A.. Kluwer Acad. Pub. P.117-130.

Shiganova T. A. Invasion of the Black Sea by the ctenophore Mnemiopsis leidyi and recent changes in pelagic community structure // Fisheries Oceanography – GLOBEC Special Issue. 1998. Ed. Steeve Coombs. P. 305-310.

Shiganova T.A. ,Ozturk B., Dede A. Distribution of the ichthyo-, jelly- and zooplankton in the Sea of Marmara // FAO Fisheries report. 1994. No 495. P.141-145.

Shiganova, T. A. & Y. V. Bulgakova, Effect of gelatinous plankton on the Black and Azov Sea fish and their food resources // ICES J. mar. Sci. 2000. 57: 641-648.

Shiganova T. A .,. Mirzoyan Z. A , Studenikina E. A. , Volovik S. P. , Siokou-Frangou I. , Zervoudaki S., Christou E. D., Skirta A. Y., and Dumont H. J. The invasion of the ctenophore Mnemiopsis leidyi ( A.Agassiz) on the Black Sea and on other seas of the Mediterranean basin. // Marine biology. 2001. In press.

Список рисунков

Рис.1 - расположение станций и распределение мнемиопсиса (экз.м^-2 ) в районе работ в Северном ( станции обозначены квадратами), Среднем и Южном Каспии (станции обозначены кружками) в июле.

Рис.2 A- расположение станций и распределение мнемиопсиса(экз.м^-2 ) в Северном Каспии в сентябре.

Б - расположение станций и распределение мнемиопсиса в Северном

Каспии(экз.м^-2 ) в октябре.

Рис.3 Численнось и соотношение основных групп зоопланктона в июле(А) и в октябре (Б ) в Северном Каспии (экз.м-3).

1-Copepoda; 2-Cladocera; 3-Rotatoria; 4-меропланктон; 5-прочие (включая демерсальный планктон)

Фотографии с конференции

Приложение 1
Приложение 2
Приложение 3
Приложение 4
Приложение 5
Приложение 6
Приложение 7
Приложение 8
Приложение 9
Приложение 10
Приложение 11
Приложение 12
Приложение 13
Приложение 14
Приложение 15
Приложение 16
Приложение 17
Приложение 18
Приложение 19
Приложение 20
Приложение 21
Приложение 22
Приложение 23

Дополнение 1
Дополнение 2
Дополнение 3